La végétation de l'escarpement d'Eardley, parc de la Gatineau, Québec

La vegetation de l'escarpement d9Eardley, parc de la Gatineau, Quebec DANIEL GAGNON' ET ANDRB BOUCHARD Dipartement de Sciences biologiques, Universitt de Montrtal, Jardin botanique de Montrtal, 4101 est, rue Sherbrooke, Montrtal (Qut . ) , Canada H I X 2B2 R e ~ u le 2 juillet 1980 GAGNON, D., et A. BOUCHARD. 1981. La vCgCtation de l'escarpement d'Eardley, parc de la Gatineau, Quebec. Can. J. Bot. 59: 2667-269 1. La vCgCtation de l'escarpement d'Eardley, parc de la Gatineau, fut CchantillonnCe dans 69 stations selon la mCthodologie de Whittaker. Les communautCs vCgCtales, la plupart xCriques et dominCes par Quercus rubra ou Pinus spp. ou mCsiques et dominCes par Acer saccharurn, sont analyskes a l'aide d'ordinations indirecte (polaire) et directe. L'analyse est basCe sur la structure et la composition floristique de la vCgCtation, de m&me que sur les facteurs Ccologiques, les perturbations et le stade de succession. Les sols sont dCcrits. Les donnCes de quatre stations mCtCorologiques ont semi ti interpreter les microclimats. La distribution spatiale des communautCs semble surtout influencCe par la topographie et les perturbations par le feu. Deux types de ch6naies CtudiCes, rares ou absentes ailleurs au Quebec, ont des affinitis avec le Midwest. GAGNON, D., and A. BOUCHARD. 1981. La vCgCtation de l'escarpement dlEardley, parc de la Gatineau, Quebec. Can. J. Bot. 59: 2667-269 1. The vegetation of the Eardley Escarpment, in Gatineau Park, was sampled in 69 stands using Whittaker's methodology. The plant communities, most of which are xeric and dominated by Quercus rubra or Pinus spp. or mesic and dominated by Acer saccharurn, are analysed with indirect and direct ordinations. The analysis is based on the structure and floristic composition of the vegetation, as well as on environmental factors, disturbances, and successional status. The soils are described. The data for four meteorological stations were used to interpret microclimate. The spatial distribution of the communities seems influenced mostly by topography and fire disturbances. Two types of oak communities studied, rare or absent elsewhere in Quebec, have affinities with the Midwest. Introduction nautts vCgCtales de l'escarpement d'Eardley du parc L~ vallCe de 190utaouais a retenu 17attention des de la Gatineau. SituC dans la vallCe de l'outaouais, ce botmistes depuis plusieurs dkcennies. Le fibre Marie- territoire renferme plusieurs types de ch~naies, de victorin fut un des premiers g mettre en kvidence la pinbdes et d'krablibres dont certains sont peu com- fiorule spCciale de la r~gion. D~~ d 9 ~ e l i a n - muns ou rares au QuCbec. Des communautCs a affinitCs thus divaricatus qulil a p r ~ l e v ~ s en 1922, au M~~~ ~i~~ mCridionales telles que les chCnaies ?i Quercus rubra de 17escarpement dl~ardley, sent conservCs g 19~erbier et h Q . alba et les chCnaies a Q . rubra et a Juniperus ~ a r i ~ - ~ i ~ ~ ~ r i ~ de 17universit~ de M ~ ~ ~ ~ c ~ ~ . D~~~~~~~~ virginiana y atteignent la limite nord de distribution et (1 959) indique la prksence de ch&naies B Ch&ne blanc sur ne ~emblent pas se retrouver ailleurs au ~ u ~ b e c . par les pentes sud de la vallCe de 170utaouais et la ch&naie conkel les pinbdes a Pinus banksiana approchent la blanche de ~ ~ ~ ~ d t ~ ~ ~ (1966) fut a partir d'un limite sud de distribution, sur les sommets de l'escarpe- relev6 effectuC sur l'escarpement d'Eardley, au Mont d'Eardle~. King. L'analyse des gradients (Whittaker 1967) fut choisie MalgrC 19intCr&t qu'offre la rCgion (Brunton et Lafon- c o m e technique d'analyse et de description de la taine 1974), il existe peu d7Ctudes dCtaillCes de la ~Cg6tation. Cette approche aide ?i comprendre la StrUC- ~CgCtation. Billington (1978) a CtudiC la vCgCtation ture et la variation de la v6gCtation en termes de forestibre de la rCgion d'Ottawa-Carleton, en ontario; gradients dans l'espace, basks sur des variables situkes 21 quelques 6cologistes ont CtudiC certains types de corn- t foi~ niveaux; (1) les facteurs &cologiques, (2) les munautCs vCgCtales (Ducruc et Lafond 1977; Hegmann ~o~ula t ions d'es~bces et (3) les caractkristiques des 1972). D9autres Ctudes, plus gCnCrales, existent pour le communautCs (Whittaker 1967). Des ordinations, indi- part de la Gatineau (Lopoukhine 1974) et le bassin de la reCte et directe, Ont permis de visualiser ces gradients. rivibre Outaouais (Lafond et Ladouceur 1968). Les parambtres Ccologiques tels que le substrat, les sols, Cette etude a pour but de prksenter les particularitCs la topographie et le drainage, ainsi que les perturbations fioristiques, structurales et ~ ~ ~ l ~ ~ i ~ ~ ~ ~ des cornmu- et le stade de succession, ont servi de base 5 l'analyse de la vCgCtation. De plus, des stations mCtCorologiques 'Adresse actuelle: Department of Botany. University of furent installCes dans le but de dCceler les conditions British Columbia, 2075 Wesbrook Mall, Vancouver, B.C., microclimatiques pouvant expliquer la prCsence et la Canada V6T 1W5. coexistence de communautCs 5 affinitCs mkridionales et 0008-402618 11122667-25$01 .OO/O 01981 National Research Council of CanadaIConseil national de recherches du Canada C an . J . B ot . D ow nl oa de d fr om w w w .n rc re se ar ch pr es s. co m b y SA V A N N A H R IV N A T L A B B F on 1 1/ 13 /1 4 Fo r pe rs on al u se o nl y. 2668 CAN. J. BOT. VOL. 59, 1981 de cornmunautCs i affinitCs borCales, sur l'escarpement dlEardley. Description de la region Ctudiee L'escarpement dYEardley est une formation gCologi- que qui longe les basses terres de la vallke de la rivibe Outaouais, prks de Hull et d'Ottawa (fig. 1). Cet escarpement, orient6 du nord-ouest vers le sud-est, marque le point de rencontre entre le Bouclier prCcam- brien et les Basses terres pal6ozoYques de la vallke de I'Outaouais (fig. 6a). Le secteur CtudiC est une bande Ctroite de 25 km de longueur et d'un peu plus de 1 km de largeur, formCe par une sCrie de pentes fortes, orientkes en grande partie vers le sud ou le sud-ouest. La dknivellation maximum est d'environ 255 m. L'assise rocheuse de l'escarpement d'Eardley est exclusivement formCe de roches prkcambriennes i divers degrCs de mktamorphisme. La syCnite, une roche acide faiblement mktamorphique et probablement d'ori- gine ignCe (Hogarth 1970), constitue la roche en place de la plus grande partie du temtoire. Ce type de roche forme la partie ClevCe nord-ouest de l'escarpement. On trouve aussi des zones de roches prkcambriennes de nature calcaire, telles que le marbre et les roches i silicate de calcium, surtout dans la partie sud-est. La formation de l'escarpement lui-mCme semble Ctre due i un systkme de failles trks ancien (Hogarth 1970). A la suite de la dkglaciation du Wisconsin la rkgion a CtC envahie par les eaux marines durant 1'Cpisode de la mer de Champlain. Cette mer atteignait probablement son niveau maximum dans la region, il y a environ 11 500 ans, i une altitude de 194 a 210 m (Johnston 1917; Prichonnet 1977; Romanelli 1975), ne submer- geant que la base de l'escarpement d'Eardley. Durant le retrait de la mer de Champlain, la vallte de l'outaouais fut en contact, par divers exutoires (Chapman et Putnam 1966), avec les lacs post-glaciaires Algonquin et Nipis- sing, situCs ?I l'emplacement des Grands lacs actuels. Dans le secteur CtudiC, les ClCments caractCrisant une origine glaciaire sont rares (Hogarth 1970), mais un till mince recouvre l'assise rocheuse. Celle-ci affleure h de nombreux endroits, particulikrement sur les pentes fortes. Le climat de la vallCe de l'Outaouais, dans les environs d'ottawa-Hull, est parmi les plus chauds du QuCbec. Ottawa et Chelsea (fig. 1) posskdent des tempkratures moyennes annuelles de 5,8 et de 5,2"C, respectivement (Anonyme 1975a). Les tempkratures moyennes de juillet et de janvier sont de 20,5 et -10,YC pour Ottawa et de 20,2 et - ll,8OC pour Chelsea. La durCe moyenne de la saison de vCgCtation est d'environ 190 jours dans la rCgion. Les prCcipitations moyennes annuelles totales sont relativement faibles, avec 840 mm h Ottawa et 902 mm i Chelsea (Anonyme 1975b). La fraction nivale reprCsente en moyenne 25% de ces valeurs (Ferland et Gagnon 1967). Grandt- ner (1966) ainsi que Lafond et Ladouceur (1968) mentionnent que certaines parties de la vallCe de I'Outaouais posskdent un dCficit annuel en eau. Selon eux, ce climat, le plus sec au QuCbec, semble expliquer l'importance des Quercus et des Pinus dans la rkgion. Les donnCes de tempkrature et de prkcipitation des stations mCtCorologiques installkes sur l'escarpement d'Eardley, ainsi que celles de la station permanente de Chelsea, sont rCsumCes au tableau 1. La durCe de la saison de vCgCtation diminue avec l'augmentation de l'altitude (tableau 1). Cependant, la durCe de la saison sans gel est parfois plus courte, au bas des pentes, 2 cause du drainage de l'air froid. Les prkcipitations les plus ClevCes (de mai i novembre) furent enregistrees dans le secteur sud-est (stations 3 , 4 et Chelsea), et les plus faibles dans le secteur nord-ouest (stations 1 et 2), surtout i la station 1 (tableau 1). Les chutes de neige sont relativement uniformes, sauf dans le secteur nord-ouest oh elles augmentent avec l'altitude (Gagnon 1980). Les vents les plus forts, provenant du nord et du sud, furent enregistrks aux stations 1 et 2. Les vents faibles observCs FIG. 1. Carte de localisation de l'escarpement d'Eardley. aux stations 3 et 4 dCmontrent bien l'effet protecteur de C an . J . B ot . D ow nl oa de d fr om w w w .n rc re se ar ch pr es s. co m b y SA V A N N A H R IV N A T L A B B F on 1 1/ 13 /1 4 Fo r pe rs on al u se o nl y. GAGNON ET BOUCHARD 2669 TABLEAU 1. DonnCes mCtCorologiques de l'escarpement dlEardley et de Chelsea, QuCbec Station mCtCorologiques* 1 2 3 4 (quadrat (quadrat (quadrat (quadrat Chelsea Chelsea 66) 67) 68) 69) (MI t (C)t Altitude (m) 353 143 245 132 Pente (%) 5 40 20 65 Orientation W S S S TempCrature moyenne ("C) janvier 1978 - 14,4 - 13,2 -13,6 -12,7 -12,3 -11,8 juillet 1977 18,5 19,7 2 1 3 19,4 20,5 20,2 TempCrature moyenne annuelle 3 , l 4,4 4,6 4 s 4,9 5 2 TempCrature moyenne de mai A septembre 15,O 16,7 17,l 16,l 16,9 16,s PrCcipitation totale (rnrn) - - - - 1088 902 Precipitation de mai A septembre 336 389 377 374 455 392 Saison de vCgCtationS 169 180 173 182 184 - DegrCs-jourss 1590 1838 1857 1758 1858 - Vitesse moyenne du vent (kmlh) fCvrier 78 6,77 4,97 3,97 1 3 3 juillet 77 4,40 3,40 2,23 0,82 Direction dominante du vent (nombre de kilomktres) fCvrier 78 N W NW S juillet 77 N S SW S *Stations de I'escarpement d'Eardley. tChelsea (MI, donnees mettorologiques de juin 1977 B mai 1978; Chelsea (C), donnees climatologiques. SNombre de jours ob la temperature moyenne fut supkrieure B 5,5"C. BNombre de degrCs au-dessus des tempkratures moyennes quotidiennes de plus de 5,5"C. l'escarpement (tableau 1). A cause de l'orientation au sud et de l'angle des pentes, le rayonnement solaire direct est plus fort a l'escarpement que dans toute la region environnante . La majeure partie de l'escarpement d'Eardley et le sud du parc de la Gatineau font partie de la section du Haut Saint-Laurent (L.2) de la region forestibre des Grands Lacs et du Saint-Laurent (Rowe 1972). Cette rCgion est caractCrisCe par un couvert forestier composC dlAcer saccharum et de Fagus grandifolia accom- pagnCs, particulibrement sur l'escarpement, de Tilia americana, Quercus rubra, Fraxinus americana et Carya cordiformis. Cependant, les chCnes constituent une forte proportion du couvert forestier sur les pentes. Quercus rubra est prCsent dans 91% des stations CchantillonnCes et 32% des stations ont Q. rubra ou Q . alba c o m e premier dominant. Sur les matCriaux minces et acides, ainsi que sur les sols de texture grossikre, on retrouve habituellement des conifbres tels que Pinus strobus, P . resinosa et Tsuga canadensis (Rowe 1972). Les hauts sommets de l'escarpement et I'intCrieur du parc de la Gatineau font partie de la section du centre de I'Outaouais (L.4c). La vCgCtation a un aspect plus borCal et de nombreuses espbces mCridio- nales de la section du Haut Saint-Laurent sont absentes. Les pins, avec l'addition de Pinus banksiana, carac- tinsent les sommets secs (Rowe 1972). Les chCnaies thermophiles de l'escarpement d'Eard- ley ressemblent aux for&ts du type oak-hickory du Midwest amCricain (Braun 1950; Curtis 1959). Quercus alba et Viburnum rajinesquianum, des ClCments du Midwest (Rousseau 1974), sont importants dans ces chenaies. Ces ClCments, ainsi que d'autres d'affinitb gkographiques diffkrentes tels que Polygonum douglasii et Rhus aromatica, exclusifs a l'outaouais au QuCbec, en plus de Carex sprengelii, Juniperus virginiana, Lechea intermedia et Viburnum acerifolium, aussi prksents dans le Richelieu, auraient atteint la vallCe de l'outaouais lors des connections post-glaciaires avec les Grands Lacs (Marie-Victorin 1935; Raymond 1950). Selon nous, Helianthus divaricatus, trouvC que dans I'Outaouais au QuCbec, aurait rejoint cette rCgion de la m&me faqon. Amelanchier alnifolia et Silene antir- rhina, typiques de la flore des prairies (Scoggan 1979) et caractCristiques des milieux les plus xCriques et chauds de l'escacpement, auraient vraisemblablement suivi les m&mes voies de migration. Le climat relativement chaud et sec de la vallCe de I'Outaouais, accentuC sur l'escarpement, est probablement responsable de la prCsence de tant de taxons miridionaux, plut8t adaptCs a C an . J . B ot . D ow nl oa de d fr om w w w .n rc re se ar ch pr es s. co m b y SA V A N N A H R IV N A T L A B B F on 1 1/ 13 /1 4 Fo r pe rs on al u se o nl y. 2670 CAN. J. BOT. VOL. 59, 1981 des milieux secs. Selon Dansereau (1957), les ClCments du Midwest, prtsents dans la vallCe du Saint-Laurent, seraient des reliques de la ptriode ~Crothennique post- glaciaire, caractCriste par un climat plus chaud et moins humide qu'aujourd'hui. Par contre, les milieux mtsiques et frais abritent quelques Cltments appala- chiens, entre autres: Aster acuminatus, Caulophyllum thalictroides, Trillium erectum et Viburnum alnifolium (Rousseau 1974). Le dernier feu de for&t important sur l'escarpement date d'environ 45 ans (J. M. Gillett, communication personelle). Les feux rCcents furent sans doute causCs par l'homme pour amtliorer les cueillettes de bleuets (Vaccinium angustifolium). Les perturbations par la coupe forestibre sont restreintes aux parties les plus accessibles, telles que le bas des pentes. L'escarpement est le site d'hivernage de la majoritt des cerfs de Virginie du parc de la Gatineau, la neige peu Cpaisse facilitant leurs dtplacements (Miller 1974). Methodologie Le territoire CtudiC fut subdivisC en 17 transects Cquidistants et perpendiculaires la pente de l'escarpement d'Eardley. En moyenne, quatre stations furent CchantillonnCes par transect, totalisant 69 stations. Le long de chaque transect, les stations ont CtC sClectionnCes selon les critkres de I'homogCnCitC et de l'absence de perturbations rkcentes. Les stations furent CchantillonnCes selon la mCthodologie de Whittaker (1967) et Whittaker et Niering (1965); vu que certaines modifications furent apportkes, nous la dCcrivons en dCtail. Les quadrats d'kchantillonnage de 20 x 5 0 m furent divisCs en deux sections larges de 10 m de chaque cBtC d'un ruban central, ce dernier toujours placC parallklement a la pente. Les semis d'arbes de plus de 1 m de hauteur et de moins de 1 cm de diamktre hauteur de poitrine, les gaulis de 1 a 10 cm de DHP et les arbres de plus de 10 cm de DHP, en classes de diamktre de 10 cm, furent comptCs par espkces et leurs diamktres mesurks sur toute la surface du quadrat. La densit6 et la pourcentage de recouvrement estimC des semis d'arbres de moins de 1 m, des espkces arbustives et her- bacCes, et le pourcentage de recouvrement esthC seulement des esp&ces de la strate muscinale (bryophytes et lichens fruticoses), furent not& a l'intkrieur de 25 microquadrats de 1 m2 placCs systkmatiquement le long du ruban central. Sept classes de recouvrement furent utilisCes: 0-1, 1-5, 5-25, 25-50, 50-75, 75-100 et 100%. Nous avons aussi not6 la prksence de toutes les autres plantes vasculaires qui Ctaient I'intCrieur du quadrat de 0 , l ha mais qui n'apparaissaient pas dans les microquadrats de 1 m2. L'ige des plus gros individus d'au rnoins deux esp&ces d'arbres dominants fut dCterminC en comptant les cernes annuels des carottes prClevCes. L'altitude, le pourcentage et l'orientation de la pente, la classe de drainage (Commission canadienne de gdologie, 1978), la hauteur maximale de la strate arborescente ainsi que les signes de perturbation furent notCs pour chaque quadrat (Gagnon 1980). La nomenclature taxonomique suit gCnCralement les travaux suivants: Gleason (1952) pour les plantes vasculaires, Crum et al. (1973) pour les mousses, Schuster (1953) pour les hCpa- tiques et Hale et Culberson (1970) pour les lichens. Les sgcimens ont CtC dCposCs 1 1'Herbier national du Canada (CAN, CANL, CANM), a 1'Herbier Marie-Victorin de llUniversitC de MontrCal (MT) et certains Carex 2 1'Herbier de 1'UniversitC du Michigan (MICH). Un Cchantillon de sol fut prClevC a I'intCrieur de chaque quadrat. Les Cchantillons furent sCchCs a l'air, ils ont CtC dCcrits de m&me qu'identifiks au sous-groupe suivant la nomenclature du systkme canadien de classification des sols (Gagnon 1980). Les sols de 26 stations reprksentatives ont CtC sClectionnCs pour des analyses physico-chimiques. Le pH de pltes saturCes de tous les horizons importants fut mesure avec un pH-mktre a Clectrode de verre. ~ e s horizons minkraux furent ensuite combines pour les autres analyses: l'analyse granulomCtrique par la mCthode de l'hydrometre et les concentrations en ppm des cations K, Ca et Mg, determines 2 partir d'extraits a I'acCtate d ' a m o n i u m analyses au spec- trophotomktre a flarnme du laboratoire de pCdologie du Collkge Macdonald de 1'UniversitC McGill. La roche en place de chaque station fut identifiCe a l'aide d'Cchantillons prClevCs sur les lieux. Quatre stations mCtCorologiques automatiques (Meteoro- logy Research Inc.) furent en opCration durant une annee entikre sur deux transects a raison de deux stations par transect. La temgrature, la prkcipitation (de mai a novembre) et la direction et la vitesse des vents furent enregistrees continuellement. La temgrature moyenne mensuelle, le nombre de degrCs-jours mensuels (au-dessus de 5,5"C) et la prkcipitation totale mensuelle furent calculCs pour chaque station (Gagnon 1980). La densitC relative et la dominance relative, basCe sur la surface terrikre, ont semi calculer les valeurs d'importance de chaque esp&ce arborescente de plus de 10 cm de DHP. La s o m e de ces valeurs pour chaque station est de 200. La den- sit6 relative des semis (deux classes combinkes) et des gaulis des esp&ces arborescentes fut aussi calculCe. Le pourcentage de recouvrement fut calculC pour les espkces arbustives, herbacks et muscinales. La surface terrikre des arbres et le pourcentage de recouvrement des esp&ces non-arborescentes furent obtenus a partir des valeurs mkdianes des classes de diamktre et des classes de recouvrement. Des ordinations indirectes et directes furent effectuCes pour analyser l'ensemble des donnCes de la vCgCtation. L'ordina- tion indirecte, qui compare les stations entre elles 9 partir des donnkes de la vCgCtation, a CtC faite en suivant la mCthodologie ClaborCe par Bray et Curtis (1957). L'ordination polaire fut choisie puisqu'elle permet la reprksentation de donnCes Ccolo- giques a diversit6 beta ClevCe avec un minimum de distorsion (Kessell e t Whittaker 1976; Gauch et al. 1977); de plus les points terminaux des axes furent choisis de f a ~ o n objective selon la procCdure prCsentCe par Gauch (1977). Les valeurs d'importance de toutes les esp&ces d'arbres (au nombre de 25) furent utilisks pour les ordinations polaires. La densit6 relative des semis (23 esp&ces) et des gaulis (19 espkces) fut aussi utilisk lorsqu'ils Ctaient prksents dans au moins quatre stations. Les semis, les gaulis et les arbres d'une m&me esp2ce arborescente ont CtC considCrCs, pour les fins de l'ordination, c o m e des taxons diffkrents afin de mieux faire ressortir les relations de succession. Ceci permet, par exemple, un meilleur regroupement des stations ob la reproduction d'dcer sac- charum est importante, m&me si les arbres dominants sont des esp&ces diffkrentes. Les pourcentages de recouvrement des C an . J . B ot . D ow nl oa de d fr om w w w .n rc re se ar ch pr es s. co m b y SA V A N N A H R IV N A T L A B B F on 1 1/ 13 /1 4 Fo r pe rs on al u se o nl y. GAGNON ET BOUCHARD 267 1 FIG. 2. Ordination polaire de 66 stations avec les donnks de toutes les strates de la vtgttation. Les espkces en caractkres gras dominent les stations entourtes d'une ligne. Les pointillts stparent difftrentes communautts, l'espkce sous-dominante ou caracttristique est alors placte entre parenthkses. Symboles des communautts: V, prucheraies; A, pinkdes ii Pinus strobus et ii P. resinosa; A, pinkdes i P. resinosa; A, pinkdes ii P. banksiana; (3, chsnaies ii Quercus rubra; 0 , chsnaies ii Q . rubra et Q . alba; @, chsnaies ii Q . rubra et ii Juniperus virginiana; W, trablikres ii Carya cordiformis; 0 , chsnaies ii Acer saccharum; 0 , bablikres ii Fagus grandifolia et ii Tilia americana; 511, trablikres ii F. grandifolia et ii Betula alleghaniensis; *, Etulaies ii B. alleghaniensis; 0 , forsts de transition. es@ces des strates arbustive, herbacte et muscinale ayant une constance sup6rieure ii 7,5% (163 es$ces, prtsentes dans au moins cinq stations) furent utilists dans l'ordination pour les strates non-arborescentes. Les restrictions dans le nombre dles@ces utilistes sont dues aux limites de compilation imposks par le Centre de Calcul de 1'Universitt de Montrtal. Toutes les donntes furent soumises ii une double standardisa- tion aiin de minimiser la surtvaluation des es$ces dominantes ainsi que les difftrences rtsultant des mtthodes d'tchantillon- nage des diverses strates de la vtgttation (Cottam et al. 1973). Le coefficient du compltment du pourcentage de similitude (PD), pour lequel des ttudes de simulation ont dtmontrt la sup6riorit6 (Kessell et Whittaker 1976; Gauch et al. 1977), fut utilist pour l'analyse des matrices. Le programme d'ordinateur Ordiflex (Gauch 1977) fut utilist pour effectuer la double standardisation des donntes, le calcul des coefficients du compltment du pourcentage de similitude (PD), le choix des points terminaux des axes X et Y et, enfin, la production des ordinations polaires. Bien que plusieurs ordinations furent effectutes nous n'avons inclus qu'une ordination polaire combinant les donntes des strates arborescentes et non arborescentes (fig. 2). Cette ordination semble la plus valable puisqu'elle tient compte ii la fois de la strate arborescente, la plus forte biomasse, ainsi que de la C an . J . B ot . D ow nl oa de d fr om w w w .n rc re se ar ch pr es s. co m b y SA V A N N A H R IV N A T L A B B F on 1 1/ 13 /1 4 Fo r pe rs on al u se o nl y. CAN. J. BOT. VOL. 59. 1981 diversit6 des strates non-arborescentes. A la suite d'ordina- tions prkliminaires, nous avons dCcidC d'omettre de l'ordina- tion finale les stations humides 12, 29 et 3 1. Ces stations excentriques for~aient le regroupement de la plupart des stations en une extrCmitC de l'ordination et en rendaient ainsi I'interprCtation beaucoup plus difficile. Les stations de l'es- carpement d'Eardley furent aussi ordonnCes directement selon le gradient altitudinal et le gradient topographique (Whittaker et Niering 1965, fig. 3). Des tableaux rCsumCs prCsentant les donnCes de la vCgCta- tion furent compilCes pour les strates arborescentes et non- arborescentes. Toutes les espkces arborescentes ayant une Constance minimale de 50% dans au moins une communautC furent incluses dans le tableau 2. Le tableau 3 donne le pourcentage de recouvrement moyen des espkces des strates arbustive, herbacCe et muscinale ayant une constance mini- male de 50% pour au moins une communautC. Toutefois, pour les communautCs reprCsentCes que par deux stations, seule- ment les espkces ayant une constance de 100% sont incluses dans les tableaux. Cet arrangement des tableaux permet de prksenter les donnCes pour la majorit6 des espkces arborescen- tes, ainsi que pour les espkces non-arborescentes les plus caractCristiques des communautCs. Environ la moitiC des stations furent rC-CchantillonnCes pour la flore printanikre (tableau 3). Des tableaux complets des espkces des strates non-arborescentes contenant les valeurs de pourcentage de recouvrement moyen, de pourcentage de recouvrement maxi- mal, la frkquence moyenne et la constance pour chaque communautC peuvent &tre consultCs dans le travail de Gagnon (1980). Resultats et discussion Ordinations indirecte et directe L'ordination polaire des stations de l'escarpement d'Eardley aide a comprendre les relations floristiques entre les diverses communautCs vtgttales (fig. 2 ) . Trois grands groupes de communautts occupent des plages distinctes dans cette ordination: les stations domintes par Quercus rubra occupent la partie suptrieure, celles dominCes par Acer saccharum se trouvent a droite et celles, dominies soit par les Pinus ou par Tsuga canadensis, se trouvent ?I gauche, au bas. A l'in- tirieur de ces trois groupes, il est possible de distinguer des groupements de stations de communautts sem- blables. La position des axes des gradients de tempCra- ture et dYhumiditC, tels que tracts sur la figure 2 , est basCe sur des donnCes Ccologiques, sur des donntes mCtCorologiques et sur la composition floristique. Les pinkdes ?I Pinus banksiana se situent a I'extrCmitC froide du gradient de temptrature, selon les donntes mCtCoro- logiques pour la station 1 (quadrat 66, tableau 1 ) et a 1'extrCmitt xCrique du gradient d'humiditt a cause d'un drainage excessif et de sols peu profonds. Les chCnaies a Quercus rubra et a Juniperus virginiana, occupant les pentes abruptes exposCes au sud et renfermant de nombreux taxons miridionaux des lieux secs, consti- tuent les extrCmitCs chaude et xCrique des gradients. Les stations mCtCorologiques 2 et 3 situtes dans d'autres types de chCnaies montrent les plus fortes moyennes de temptrature durant la saison de vtgttation (tableau 1 ) . Les trablieres se situent 5 l'extrtmitt mCsique du gradient d'humiditt selon les donntes floristiques et Ccologiques. La position des Crablieres sur le gradient de temperature est a peu pres centrale, quoique l'on puisse distinguer quelques nuances parmi les diffkrentes com- munautts de ce groupe, selon leur position topogra- phique. Certaines stations semblent hors de position sur l'ordination polaire; ceci est gCnCralement dfi a des diffkrences floristiques par rapport aux regroupements de stations plus caracttristiques. Ainsi, la station 48, une chenaie a Q . rubra, se retrouve parmi les pinMes a Pinus strobus et 2 Pinus resinosa a cause de la grande importance de P . strobus dans le couvert forestier. L'ordination directe des stations, le long de certains gradients Ccologiques, permet de visualiser l'agence- ment spatial des communautts vtgCtales de l'escarpe- ment d'Eardley (fig. 3) . Les chCnaies, par exemple, n'occupent que la partie xCrique du gradient topogra- phique, c'est-a-dire les pentes plus ou moins fortes d'orientation sud 2 sud-ouest. Aussi, les diffirents types de chenaies se distinguent-ils gkntralement par leur position altitudinale respective. Les pinedes a P . bank- siana et les pinedes a P . resinosa semblent occuper les sommets les plus ClevCs; toutefois le caractere plus xCrique de la pini?.de a P . banksiana ressort clairement sur la figure 2 . La figure 3 prtsente les positions topo- graphiques et altitudinales des diverses communautts. Certaines espbces peuvent Ctre indicatrices de gra- dients Ccologiques et leur importance, dans certaines stations, peut nous aider a dttecter ces gradients (fig. 4 ) . Polytrichum piliferum, Woodsia ilvensis et Symphori- carpos albus sont des hCliophytes indicatrices de mi- lieux xCriques a couvert forestier ouvert. Vaccinium an- gustifolium, sur l'escarpement, se retrouve aussi dans ces habitats. Polytrichum piliferum, une mousse entou- rant les surfaces de roche 21 nue, se retrouve en milieu xCrique, froid ou chaud, des pinedes a P . banksiana aux chenaies a Q . rubra et a Juniperus virginiana (fig. 4b) . Woodsia ilvensis et Symphoricarpos albus sont plut6t restreints aux stations xtriques et chaudes, S. albus ttant le plus spCcifique aux plus chaudes d'entre elles (fig. 4a et 4 c ) . Vaccinium angustifolium atteint son recouv- rement maximal dans les pinedes a P . banksiana et caractCrise ainsi les communautCs des milieux xCriques frais (fig. 4c) . D'autres especes c o m e Streptopus roseus, Sanguinaria canadensis et Trillium grandi- jlorum, sont des sciaphytes indicatrices de milieux mCsiques a couvert forestier continu. Streptopus roseus se retrouve exclusivement dans les stations fraiches, plus ou moins humides, et caractirise des communautts telles que les prucheraies et les Crablieres 5 Fagus grandifolia et 5 Betula alleghaniensis (fig. 4a) . San- guinaria canadensis, par contre, se retrouve dans les C an . J . B ot . D ow nl oa de d fr om w w w .n rc re se ar ch pr es s. co m b y SA V A N N A H R IV N A T L A B B F on 1 1/ 13 /1 4 Fo r pe rs on al u se o nl y. TABLEAU 2. Pourcentage d'importance moyen et constance (%) des espLces de la state arborescente* Pourcentage d'importance moyen Constance (%) Pmt PPs PPr PPb CQr CQa CJV ECc CAs EFT EFB (2) (7) (2) (4) (6) (9) (4) (lo) (3) (8) (2) Pm PPs PPr PPb CQrCQaCJv ECcCAs EFT EFB Acer rubrum 2 2 8 5 + + 2 100 71 100 50 22 33 12 Acer saccharum 1 1 1 28 26 51 57 28 33 25 100 100 100 100 Betula alleghaniensis + 7 10 100 Betula papyrifera 9 2 5 1 + 1 + 2 3 100 57 100 25 17 40 33 37 50 Carya cordiformis + 11 1 1 11 80 33 25 Fagus grandifolia + + 2 27 22 14 10 67 87 100 Fraxinus americana 5 9 3 3 2 67 75 70 67 37 Juglans cinerea 2 40 Juniperus virginiana + 20 11 100 0 Ostrya virginiana + 4 2 1 9 1 1 2 2 17 44 50 8 0 1 0 0 62 100 > 0 Picea glauca 1 1 14 100 Pinus banksiana 79 100 2 Pinus resinosa 16 75 43 100 3 Pinus strobus 10 56 5 13 5 5 9 100 100 100 100 33 22 50 m Populus grandiden tata 1 3 5 5 + + 1 100 71 100 50 25 20 25 o Quercus alba 1 2 7 11 + + 33 89 50 10 33 5 x Quercus rubra + 12 + 88 56 56 10 54 3 50 100 25 100 100 100 90 100 50 > Tilia americana 1 1 1 2 6 9 25 80 67 62 100 TJ Tsuga canadensis 76 4 3 100 43 25 Ulmus rubra 2 50 Autres es@ces 2 2 1 1 2 Dominance totale moyenne (m2/ha) 44,2 32,O 30,s 9,O 12,9 21,4 9, l 30,O 31,5 32,3 29,l Densite totale moyenne (indlha) 1385 641 815 320 368 564 260 621 580 645 435 Nombre moyen dles@ces 11.0 11,O 10,5 8,7 6,8 8,3 8,2 10,l 9.0 7,4 9,5 Nombretotald'es@ces 14 20 12 13 12 16 13 22 12 13 13 *Le + indique une valeur inferieure A 0,6. Les valeurs de dominance totale moyenne incluent les arbres et les gaulis, les valeurs de densit6 totale moyenne les arbres seulement. Les nombres d'espbces incluent les semis, les gaulis et les arbres. tPru, prucheraies; PPs, pinMes A Pinus srrobuset A P. resinosa; PPI, pinkdes 2 P. resinosa; PPb, pinkdes a P. banksiana;CQr, chenaies a Quercusrubra; CQa, chenaies i Q. rubra et Q. alba; CJV, chinaies a Q. rubra e ta Juniperus vi rginia~; ECc, 6rablibres A Carya cordforrnis; CAs, chenaies a Acer saccharurn; EFT, 6rablibres a Fagus grandfolia et a Tilia arnericana; EFB, erablikres a F. grandfolia et Beruh alleghaniensis. Le nombre de station apparait entre parkntheses. C an . J . B ot . D ow nl oa de d fr om w w w .n rc re se ar ch pr es s. co m b y SA V A N N A H R IV N A T L A B B F on 1 1/ 13 /1 4 Fo r pe rs on al u se o nl y. TABLEAU 3. Pourcentage de recouvrement moyen et Constance (%) pour les esp&ces des states arbustive, herbacCe et muscinale, ainsi que pour les giophytes printanikres* Pourcentage de recouvrement moyen Constance (%) Prut PPs PPr PPb CQr CQa CJV ECc CAs EFT EFEI (2) (7) (2) (4) (6) (9) (4) (lo) (3) (8) (2) Pru PPs PPr PPb CQrCQaCJv ECcCAs EFT EFEI Arbustes Acer pensylvanicum 1.5 1,7 1,7 0,4 + 0,1 + 1,0 5,O 36,l 100 86 100 25 17 44 10 67 62 100 Acer spicatum 0.3 + 0,6 3,O 100 14 30 100 Amelanchier alnifolia + 0,7 1.4 1,8 50 33 55 100 Amelanchierarborea 0,6 2,7 0,4 0,3 4,2 4.2 0,5 0,l 0,2 0.1 100 86 100 100 100 100 100 30 67 37 Amelanchier sanguinea 0,5 + + 1,0 0.3 + 57 50 50 50 67 20 Celastrus scandens + 0,1 50 10 Comptonia peregrina 0,1 3,5 0,3 14 100 33 Cornus rugosa 0,3 0,2 0,2 + 0,8 71 33 22 25 30 Diervilla lonicera 0,5 2.7 1,0 24,1 8,6 1,3 1,2 50 86 100 100 100 67 75 Gaultheriaprocumbens 0,1 1,O 1,O 3,3 0,1 + + 100 86 100 100 67 22 12 Juniperus communis 0 2 + + 0.9 43 17 22 100 Lonicera canadensis + 0,4 0,1 + 0.3 0,5 100 71 50 67 75 100 Lonicera dioica + 0,1 + + + 43 50 55 100 10 Parthenocissus quinque- folia + 2,6 50 70 Prunus pensylvanica + 0.1 2.5 0,5 + + 0,3 + + 43 50 100 67 22 50 10 33 12 Prunus virginiana + + 4,3 4,O 1,6 0,1 28 50 55 100 70 100 Rhus typhina + + 1,5 + 4,9 + 14 25 67 44 100 10 Ribes cynosbati + 0,1 0,4 0,4 0,8 + 0,1 + 14 33 89 100 80 33 62 50 Rubus alleghaniensis + 4,7 0,2 1,1 + + 14 100 50 67 33 25 Rubus occidentalis + + + 0,l 0,3 14 17 33 100 50 Rubus odoratus + + + 0,3 + 14 22 50 60 33 Salk humilis 0,2 0,1 0,2 + + 57 100 100 67 11 Sambucus pubens + + 1,o 0,l + 43 33 70 50 50 Symphoricarpos albus 2,2 6,8 + 11 100 20 Vaccinium angustifolium 0,4 9,3 6.1 34,4 20,2 3.4 2,8 + 100 100 100 100 100 89 50 12 Vaccinium myrtilloides O,1 1,6 0.5 6.9 1,O + 50 57 100 100 67 33 Viburnum acerifolium 7,2 + + 1,5 5,7 + + + + 86 50 25 50 55 50 20 67 37 Viburnum alnifolium + + 1,7 50 12 100 Viburnum rafines- quianum + 2,5 5,8 + 28 67 50 10 Recouvrement moyen arbustes 4,4 28.0 15,7 77,4 41,8 27,4 32,5 8.9 1,4 5,8 42.2 Nombremoyend'espkces 8,O 13,6 10,O 11,3 11,7 11,4 14,5 7,3 5,7 4,4 7,O Nombretotald'espkces 10 31 12 18 24 29 23 22 11 14 10 HerbacCes Achillea millefolium 0 2 0,3 0,1 + + 14 75 50 11 25 Actaea rubra + + 0,1 10 25 100 Agropyron trachycaulum (41 0,7 0,l 0,5 0,4 + 57 50 83 89 100 10 Ambrosia artemisiifolia + + 0,1 17 11 50 C an . J . B ot . D ow nl oa de d fr om w w w .n rc re se ar ch pr es s. co m b y SA V A N N A H R IV N A T L A B B F on 1 1/ 13 /1 4 Fo r pe rs on al u se o nl y. TABLEAU 3 (sui te) Pourcentage de recouvrement moyen Constance (%) Prut PPs PFY PPb CQr CQa CJV ECc CAs EFT EFB (2) (7) (2) (4) (6) (9) (4) (lo) (3) (8) (2) Pru PPs PFY P P b C Q r C Q a C J v E C c C A s EFT EFB Amphicarpa bracteara Antennaria neglecta Antennaria plantagini- folia Apocynum androsaemi- folium Aquilegia canadensis Arabis divaricarpa Aralia hispida Aralia nudicaulis Aralia racemosa Asarum canadense Aster acuminatus Aster cordifolius Aster macrophyllus Aster umbellatus Campanula rotundifolia Cardamine parvijlora Carex arctata Carex backii Carex communis Carex laxijlora var. laxijlora Carex merritt-fernaldii Carex pedunculata Carex pensylvanica Carex rosea Carex sprengelii Caulophyllum thalic- troides Circaea quadrisulcara Clintonia borealis Comandra umbellara Cornus canadensis Corydalis sempervirens Cypripedium acaule Cystopteris fragilis Danthonia spicata Deschampsia jlexuosa Dryopteris marginalis Dryopteris spinulosa Epifagus virginiana Epipactis helleborine C an . J . B ot . D ow nl oa de d fr om w w w .n rc re se ar ch pr es s. co m b y SA V A N N A H R IV N A T L A B B F on 1 1/ 13 /1 4 Fo r pe rs on al u se o nl y. 2676 CAN. J . BOT. VOL. 59, 1981 m m t- 0 0 t -m z z w m m o m m z m t - m m m m m w w m m m E Z 0 0 0 b m w 0 w P s z z P Z 0 s g N 0 0 0 0 0 0 m m w m o r 2 m m 0 0 t-N m m 0 m 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 m N m m m m z z m z m z m o o 0 0 E r - z z z m 2 % 3 3 6 3 3E 3 = = 6 = = E E % 6 R 3 3 3 % 3 g 3 3 g 2 m o m o o o m m m m m m m m z z 2 z z 6 2 Z g z 8 o m - m t- m 2 2 2 8 - m 0 0 m m m o m m m m o o N N m m m m r- N m t- 2 N N N 2 r‘ N 0 m 0 0 0 0 0 m 0 2 2 ,O z t- b m - N b_ b_ O - zt- z E % m N S F b , % b, % r- b m - 0 0 0 0 0 m s m m m 0 0 ,O m C an . J . B ot . D ow nl oa de d fr om w w w .n rc re se ar ch pr es s. co m b y SA V A N N A H R IV N A T L A B B F on 1 1/ 13 /1 4 Fo r pe rs on al u se o nl y. GAGNON ET BOUCHARD - - r -. '? ". m -* + a*--+ o m - o o m m NNP- -- '? NC? *. " + o o + o o + o + cr 0 * - - ?Y=? '-iN-C? - & + + +d OOcr 0-- \$ *. 0- O0. '? -- a a 0 o m - + a cr m C an . J . B ot . D ow nl oa de d fr om w w w .n rc re se ar ch pr es s. co m b y SA V A N N A H R IV N A T L A B B F on 1 1/ 13 /1 4 Fo r pe rs on al u se o nl y. TABLEAU 3 (suite enfin) Pourcentage de recouvrement moyen Constance (%) Prut PPs PPr PPb CQr CQa CJV ECc CAs EFT EFB ( 2 ) ( 7 ) (2) (4) ( 6 ) (9) (4) ( l o ) (3) (8) (2) Pru PPs PPr P P b C Q r C Q a C J v ECcCAs EFT EFB ~ombremo~end'esp&ces 13,5 5,6 7.0 9,3 4,5 5,l 4,5 2,2 3.0 3.0 4,O Nombretotaldlesp&ces 21 21 12 18 14 22 9 15 8 14 7 Total des strates A, H et M Recouvrement moyen 30,9 115,9 100,,6 178,l 131,2 107,4 84,O 63,l 37,O 27,7 61,4 Nombremoyend'esp&ces 37,5 41,9 34,5 46,5 46,3 57,8 59,3 42,4 36.7 32,5 42,O Nombretotald'esp&ces 53 1 1 1 46 86 105 159 105 130 67 101 62 n > Recouvrement roche 0 4,5 0 11,4 20,6 12,5 38,9 9,2 1,3 0,l 2,4 Z m Pourcentage de recouvrement moyen o Constance (%) ? Pru PPs PPr PPb CQr CQa CJV ECc CAs EFT EFB o < ( 1 ) ( 4 ) ( 1 ) ( 1 ) (2 ) (4) ( 1 ) (5 ) (2) (5) (2) Pru PPs PPr P P b C Q r C Q a C J v E C c C A s EFT EFB !- fa \O Printanikres - Allium tricoccum + 1 2 40 60 \O m Claytonia caroliniana 0,l + 3,l 20 100 60 Dicentra canadensis 5 3 0,l 3,2 20 60 50 Dicentra cucullaria 0,1 1 ,o 60 60 Erythronium americanum 2,6 8,l 20,8 19,6 1,5 50 80 100 100 50 Recouvrement moyen printanikres 2,6 14,2 20,8 24,9 5,l Nombre moyen dlesp&ces 0,5 2.4 2 3,4 1,5 Nombre total d'eskces 1 6 2 5 3 *Le + indique une valeur infkrieure A 0.06. Le pourcentage de recouvrement moyen des affeurements rocheux ou des blocs de roche est aussi indiqut. tVoir le tableau 2 pour les abrkviations. C an . J . B ot . D ow nl oa de d fr om w w w .n rc re se ar ch pr es s. co m b y SA V A N N A H R IV N A T L A B B F on 1 1/ 13 /1 4 Fo r pe rs on al u se o nl y. GAGNON ET BOUCHARD depressions pk200 N ~ N E N ~ N E EN^-E E ~ E SE~SSE s i - s s i -s sG-s pentes p>600 p CAN. J. BOT. VOL. 59, 1981 Vaccinium anguslifolium 0 Viburnum acerifolium 0 Symphoricarpos albus Trillium grandiflorum n - w FIG. 4. Pourcentages de recouvrement de huit eseces caracteristiques dans l'ordination polaire des stations. La grosseur des cercles et des carrCs reprksente les valeurs de pourcentage de recouvrement selon deux Cchelles diffCrentes pour les figures 4a et 46 et pour les figures 4c et 4d. stations mCsiques les plus chaudes, et caractCrise ainsi les Crablibres 2 Carya cordiformis (fig. 4 b ) . Trillium grandgorum est l'espbce indicatrice par excellence des milieux mCsiques (fig. 4 4 . Viburnum acerifolium se retrouve plut6t dans les stations 2 caractbre xCro- mCsique. I1 atteint donc son dCveloppement maxi- mal dans les pinbdes 2 P . strobus et 2 P . resinosa ainsi que dans les chenaies 2 Q. rubra et 2 Q . alba, les chenaies les moins xCriques (fig. 4 d ) . Analyse des communautks vkgktales Prucheraies (Pru) Les prucheraies possbdent une dominance et une densite d'arbres parmi les plus fortes pour les commu- nautCs de l'escarpement (tableau 2). Tsuga canadensis domine la strate arborescente partagCe avec Pinus strobus, Betula papyrifera et Acer rubrum. Picea ru- bens, rare dans la rCgion (Gillett et White 1978), se retrouve parfois dans cette communautC. Les strates arbustives et herbacCes sont pauvres en espbces et les valeurs de recouvrement sont faibles. Certaines espbces caractCristiques des milieux frais sont toujours prben- tes: Acer pensylvanicum, Aster acuminatus, Clintonia borealis et Streptopus roseus (tableau 3). La strate muscinale par contre, domine par son fort pourcentage de recouvrement moyen et possbde le nombre moyen C an . J . B ot . D ow nl oa de d fr om w w w .n rc re se ar ch pr es s. co m b y SA V A N N A H R IV N A T L A B B F on 1 1/ 13 /1 4 Fo r pe rs on al u se o nl y. GAGNON ET BOUCHARD d'espkces le plus ClevC des communautCs de l'escarpe- Pru PPs PPr PPb ment. Hegmann (1972) rapporte des compositions floristiques trks semblables pour des prucheraies d'autres secteurs du parc de la Gatineau. Les prucheraies occupent les substrats prkcambriens acides recouverts de tills minces et les sols qui s'y sont dCveloppCs sont presque toujours des podzols humo- femques orthiques extrtmement acides (pH de 3,6 et 3,9 horizon Ae; 4,3 et 4,8 horizon Bf) et pauvres en ClCments minCraux (Gagnon 1980). Les prucheraies ne colonisent que les pentes abruptes exposCes au nord (fig. 3). Rogers (1978) a dCcrit un type de prucheraie occupant les pentes fortes dont la plupart (67%) sont orientkes du nord au nord-est, le plus souvent sur un substrat acide i sol pauvre et humide. Un microclimat frais et humide, favorable i la pruche, serait attribuable au manque d'insolation des ientes exposCes au nord (Hegmann 1972). I1 semblerait que seules les pentes abruptes et exposCes au nord, recouvertes d'un sol constamment humide et pauvre en ClCments minCraux, puissent rCunir les conditions Ccologiques nCcessaires 2 llCtablissement de fortts dominCes par T. canadensis sur l'escarpement dYEardley. Les prucheraies semblent constituer un climax topoCdaphique, malgrC une plus grande abondance de semis d'arbres dCcidus que de semis de T. canadensis. Toutefois, la pruche est fort bien reprCsentCe dans toutes les autres classes de diamktre (fig. 5). Rogers (1978) affirme que la pruche peut maintenir sa dominance dans les stations ou elle domine dCj2. Les peuplements CchantillonnCs, agCs d'environ cent ans, montrent des signes de perturbation par le feu (souches calcinCes). La position rapprochCe des prucheraies et des pinkdes i Pinus strobus et a P . resinosa, sur l'ordination polaire (fig. 2), est due a une certaine resemblance floristique de ces deux commu- nautCs conifkriennes (tableaux 2 et 3). Pinbdes a Pinus strobus et d. Pinus resinosa (PPs) Ces fortts sont dominies par P . strobus et par P . resinosa et Quercus rubra comme sous-dominants (tableau 2, fig. 6c). Parfois, P . resinosa sera le dominant dans quelques stations. Ces dernikres appar- tiennent plut6t aux pinkdes 2 P . strobus et P . resinosa qu'aux pinkdes 2 P . resinosa, autant sur une base floristique qu'Ccologique. La strate arbustive est impor- FIG. 5. Pourcentage moyen de composition par classes de diamktre des esp&ces arborescentes: s = semis, 10 cm DHP. Esp&ces: Acer rubrum, A. saccharum, Betula alleghaniensis, B. papyrifera, Carya cordiformis, Fagus grandifolia, Frax- inus americana, Juniperus virginiana, Ostrya virginiana, Pinus banksiana, P. resinosa, P . strobus, Populus grandiden- tata, P. tremuloides, Quercus alba, Q. rubra, Tilia ameri- cam, Tsuga canadensis (abrkgkes par leurs initiales). Voir le tableau 2 pour les abdviations des cornrnunautCs. s g a s g a s g a s g a CQr CQa CJv s g a s g a s g a ECc CAs EFT E FB A r m A s m O v n Q r . . H P s Pru PPS PPr PPb CQa CJV ECc CAs EFT EFB 4 Pr Pr Pb Qa Qa Cc Fg Fg Bp Bp Bp Bp Fa Fa Ta Ta Ta Tc Tc Pg Pt JV Fa Fa Tc Ba C an . J . B ot . D ow nl oa de d fr om w w w .n rc re se ar ch pr es s. co m b y SA V A N N A H R IV N A T L A B B F on 1 1/ 13 /1 4 Fo r pe rs on al u se o nl y. 2682 CAN. J. BOT. tante et renferme de nombreuses espbces caractCris- tiques des pinbdes, telles qu'Acerpensylvanicum, Dier- villa lonicera, Gaultheria procumbens, Vaccinium an- gustifolium et V . myrtilloides. La strate herbacCe est la plus importante des pinbdes (tableau 3). La strate muscinale est peu reprCsentCe, surtout en comparaison avec les autres types de pinbdes. Ducruc et Lafond (1977) ont dCcrit des pinbdes semblables dans la region de la rivibre de 1'Aigle. Les pinbdes B P . strobus et B P . resinosa colonisent les substrats prkcambriens acides, surtout de syCnite, recouverts de tills dont les loams sableux se sont dtveloppts, le plus souvent, en podzols humofemques orthiques. Ces sols sont en gCnCral moins acides que ceux des prucheraies (pH de 4 , l et 4,6 horizon H; 4,6 et 5,O horizon Bf) et plus riches en ClCments minCraux (Gagnon 1980). Ces pinbdes occupent en majorit6 des pentes fortes B trbs fortes, B orientation nord-ouest B ouest ou est B sud-est, B mi-pente, ou sur les sommets, entre 200 et 300 m d'altitude (fig. 3). Le drainage sur ces pentes est de bon B excessif et le rCgime hydrique est plus xtrique que celui des prucheraies; cependant, les pinbdes B P . strobus et P . resinosa semblent les plus mtsiques parrni les for& dominCes par les Pinus sur l'escarpement d'Eardley. Selon Curtis (1959), P . strobus serait le pin le plus tolCrant et aurait la plus grande amplitude Ccologique. Des traces de feu (sou- ches calcinCes) et 1'2ge des arbres indiquent que ces pinbdes se sont installtes B la suite de feux de foret datant d'environ cent ans. La succession, B I'intCrieur de ces pinbdes, pourrait modifier de faqon importante la strate Lborescente. Pinus resinosa. une e i ~ b c e trbs into- lCrante, caractCrisCe par une absence de rCgCnCration dans ces comunautCs, pourrait disparaitre au profit de P . strobus qui tventuellement pourrait cCder sa domi- nance aux feuillus Quercus rubra et Acer rubrum, dont la rtgkntration est abondante (fig. 5). Les ressemblan- ces floristiques et Ccologiques des pinbdes B P . strobus et P . resinosa sont particulibrement Cvidentes avec les pinbdes B P . resinosa et les chenaies (fig. 2, tableaux 2 et 3). PinPdes a Pinus resinosa (PPr) Les pinbdes B P . resinosa de l'escarpement d'Eardley se prksentent sous forme de futaies denses entibrement domintes par P . resinosa. A part Acer rubrum, les autres esfices d'arbres sont peu importantes dans ces communautCs (tableau 2). La strate arbustive est de faible importance. La strate herbacCe est pauvre en espbces et son pourcentage de recouvrement est faible 'ur une pin$de, B cause, vraisemblablement, du couvert forestier plus dense (tableau 3). On retrouve ces pinbdes sur des podzols humo- femques orthiques qui se sont dCvelop@s sur des tills recouvrant des substrats prkcambriens acides (Gagnon 1980). Ces sols sont comparables B ceux des pinbdes B VOL. 59, 1981 P . strobus et P . resinosa par leur texture, leur pH et leur teneur en ClCments minkraux. Les pinbdes a P . resinosa occupent des pentes modCrCes, B bon drainage, sur les sommets de plus de 350 m d'altitude de l'escarpement d'Eardley (fig. 3). L'altitude rend le climat plus rigou- reux pour ces pinbdes que pour les pinbdes B P . strobus et P . resinosa , situCes B plus basse altitude. Bien qu'- elles occupent approximativement la meme position topographique que les pinbdes B Pinus banksiana, les pinbdes B P . resinosa sont distinctes par leur structure et leur composition floristique, c o m e l'indiquent leurs positions sur l'ordination polaire (fig. 2). Les pinbdes B P . resinosa occupent des sites moins exposCs que les pinbdes B P . banksianu; de plus, elles colonisent des sols plus profonds et plus riches. La croissance des arbres est meilleure sur ces sites. Ces pinbdes doivent leur exis- tence B des feux de foret datant de moins de 60 ans. Heinselman (1973) prCtend que la rCgCnCration des for& de P . resinosa dCpend d'un cycle de feux de foret d'une pCriodicitC de 150 B 250 ans. Acer rubrum, la seule esp&ce se reproduisant de faqon abondante (fig. 5), pourrait donc Cventuellement dominer en l'absence de feu. Aux points de vue Ccologique et floristique, ces pinbdes ont certaines similitudes avec les autres types de pinbdes (fig. 2, tableaux 2 et 3). PinPdes Pinus banksiana (PPb) Ces pinbdes sont des for& trbs ouvertes de petits arbres (en moyenne 9 m de haut) B densit6 et B dominance trbs faibles (tableau 2, fig. 6 4 . Ces stations de faible supeficie (0,2 ha) sont fortement domintes par P . banksianu, avec P . strobus c o m e sous- dominant. Le pourcentage de recouvrement moyen des strates non-arborescentes est le plus ClevC de toutes les communautCs, rCflCtant un milieu extremement ouvert. La strate arbustive est la mieux dCveloppCe de toutes les communautts B cause des pourcentages de recouvre- ment Clevts de chamaephytes c o m e Comptonia pere- grina, Diervilla lonicera et surtout Vaccinium angusti- folium (tableau 3). La strate herbacCe est la plus riche des pinbdes. On note une diminution progressive de l'importance d'esp&ces de milieux plus mCsiques c o m e Aralia nudicaulis, Aster macrophyllus, Maian- themum canudense et Oryzopsis asperifolia B partir des pinbdes B P . strobus et P . resinosa vers les pinbdes B P . banksiana (tableau 3). La strate muscinale atteint son pourcentage de recouvrement maximal dans ces pi- nbdes, les nombreux affleurements rocheux et exposCs favorisant les espbces muscinales des milieux xCriques et froids (tableau 3, fig. 6 4 . Polytrichum commune, qui pousse plut6t sur le sol que sur la roche, semble prtftrer les rnicroclimats les plus froids. I1 atteint son dtveloppement maximum dans les pinbdes B P . bank- siana, sous le couvert de V . angustifolium. Plusieurs des descriptions publites de pinbdes B P . banksiana ont retenu essentiellement les meme espbces caractkris- C an . J . B ot . D ow nl oa de d fr om w w w .n rc re se ar ch pr es s. co m b y SA V A N N A H R IV N A T L A B B F on 1 1/ 13 /1 4 Fo r pe rs on al u se o nl y. GAGNON ET BOUCHARD FIG. 6. (a) Vue aerieme vers le sud-est de l'escaqernent d'Eardley, avec la rivikre Outaouais h l'anivikre plan. (b) Erablikre h Carya cordiformis au printernps (station 27). (c) Pinkde h Pinus banksiana montrant l'aspect ouvert de ce type de cornmunautC sur l'escaqement d'Eardley. A l'avant-plan les fleurements rocheux sont entourks de Cladina rangiferina, Polytrichum piliferum, P. commune et Danthonia spicata (station 13). (d) Pinkde h P. strobus et h P. resinosa sur un versant ouest (station 4). (e) Chknaie h Quercus rubra et h Q. alba avec Carexpensylvanica dominant le sous-bois (station 50). (fl Chknaie h Q. rubra et h Juniperus virginiana, sur une pente de SO%, face au sud, montrant de nornbreux affIeurernents rocheux (station 35). C an . J . B ot . D ow nl oa de d fr om w w w .n rc re se ar ch pr es s. co m b y SA V A N N A H R IV N A T L A B B F on 1 1/ 13 /1 4 Fo r pe rs on al u se o nl y. 2684 CAN. J. BOT. VOL. 59, 1981 tiques (Dansereau 1959; Curtis 1959; Lafond 1966; Mueller-Dombois 1964; Smith et Sparling 1966). Toutes ces pinkdes B P . banksiana se trouvent sur un substrat de sytnite recouvert d'un placage de till. Les sols minces, entre les affleurements rocheux, sont exclusivement des podzols humo-ferriques orthiques lithiques. Ces sols sont des loams acides (pH de 4,2 et 3,9 horizon H; 4,5 et 4,7 horizon Bf), trks pauvres en tltments mintraux (Gagnon 1980). Les pinkdes a P . banksiana occupent les sommets tlevts les plus exposts de l'escarpement dlEardley, B plus de 350 m d'altitude (fig. 3). Les sols minces et l'abondance d'affleurements rocheux contribuent 21 leur caractkre xtrique. La prtsence d'une pinkde B P . resinosa ou d'une pinkde B P . banksiana, sur les plus hauts sommets, semble dtpendre de caracttristiques propres au site, telles que la profondeur et la richesse du sol, la protection du vent et la disponibilitt de graines B la suite d'un feu, quoique l'on ne retrouve pas de P . banksiana dans les pinkdes a P . resinosa et vice-versa (tableau 2). Les donntes mttiorologiques de la station 1, situte dans une pinkde a P . banksiana, indiquent que ces pinkdes posskdent le microclimat le plus froid de l'escarpement d'Eardley (tableau 1). La temptrature moyenne annuelle est au moins 1,3"C plus basse que celle des trois autres stations. De plus, le vent dominant vient du nord et la vitesse moyenne est plus tlevte que dans les autres stations. Les pin2des 5 P . banksiana sont toutes le rtsultat de feux de foret r t~ents , de moins de 50 ans. La rtgtnkation de cette communautt dtpend entikrement de feux de for& cycliques (Cayford 197 1). Heinselman (1973) croit qu'une ptriodicitt de 50 a 100 ans est rkaliste pour P . banksiana au Minnesota. La longtvitt de ce pin est faible, car il devient trks susceptible aux pourritures dks l'ige de 80 ans (Lafond 1966). Ces for& dtgtnkreront donc d'ici 50 ans a moins qu'un feu ne survienne. En l'absence de feu, Acer rubrrvn et Quercus rubra pourraient alors devenir les espkces dominantes (fig. 5). Ces pinkdes sont dues a des feux de foret causts par l'homme; cependant, il semble fort probable qu'el- les occupaient l'escarpement d'Eardley auparavant, le caractkre xtrique de ce territoire se pretant bien aux feux de for3 naturels. La position des pinkdes a P . banksiana sur l'ordination polaire montre bien a quel point elles sont dissemblables des autres communautts (fig. 2). Elles ont cependant des similitudes tcologiques et floristiques avec les autres types de pinkdes, mais surtout avec les chenaies a Quercus rubra qui sont le plus souvent les communautts adjacentes (fig. 3). Chgnaies ri Quercus rubra (CQr) Les chenaies 5 Q . rubra sont des forets trks ouvertes, a faibles densitt et dominance (tableau 2). Ces chenaies sont dominies par Q . rubra qui y atteint, en moyenne, 10 m de hauteur. Acer rubrurn et Pinus strobus sont aussi prtsents, quoique Q . rubra soit parfois le seul B atteindre la taille arborescente. Le pourcentage de recouvrement moyen des strates non-arborescentes est le plus tlevt du groupe des chenaies. La strate arbustive, trks importante, resemble B celle des pinkdes B P . banksiana (tableau 3). La strate herbacte est la plus importante des chenaies, rtfltctant bien le milieu trks ouvert. Les for& B Q . rubra renferment de nombreuses espkces caracttristiques 21 tous les types de chenaies, comme Agropyron trachycaulurn, Carex pensylvanica, Cornandra urnbellata. Lechea interrnedia. Panicurn latifoliurn, Poa cornpressa, Solidago juncea, S. squar- rosa et Woodsia ilvensis (tableau 3). Cependant, Des- charnpsia Jlexuosa et Oryzopsis pungens se retrouvent essentiellement dans les chenaies a Q . rubra sur l'escarpement d'Eardley. L'abondance de Polygonaturn pubescens et de Srnilacina racernosa, a la fois dans les chenaies et dans les trablikres (tableau 3), dtmontre la grande amplitude tcologique de certaines espkces le long du gradient d'humiditt. Polytrichurn commune ne croit dans aucun autre type de chenaie de l'escarpement, indiquant le caractkre plus septentrional des chenaies a Q . rubra. Ces chenaies sont trks semblables a la chenaie bortale de Grandtner (1 966) et au Querceturn boreale de Dansereau (1959). Les chenaies 2 Q . rubra occupent les substrats prtcarnbriens acides recouverts de tills minces oh se sont surtout dtveloppts des brunisols dystriques or- thiques. Ces sols, habituellement peu profonds et a pH extremement acide, sont trks pauvres en tltments mintraux (Gagnon 1980). Ces chenaies occupent des pentes modtrtes 5 fortes avec une orientation sud B sud-ouest. La plupart sont localistes prks des sommets les plus tlevks (fig. 3). Les deux seules stations de basse altitude (67 et 44) occupent des sites trks exposts aux vents, ce qui expliquerait leur prtsence a cet& altitude. La vitesse moyenne du vent est trks tlevCe a la station mtttorologique 2 (station 67), n'ttant inftrieure qu'a celle de la station 1 (tableau 1). La temptrature moyenne annuelle et la temptrature moyenne de mai B septembre sont plus basses a la station 2 qu'a la station 3, une chenaie 5 Q . rubra et a Q., alba, bien que la station 2 soit a plus basse altitude. Les chenaies a Q . rubra occupent sur l'escarpement les sites xtriques les plus exposis et les plus froids pour les chenaies. Des traces de feux de foret sont prtsentes dans toutes ces chenaies dont l'ige maximumdes arbres varie entre 46 et 100 ans. La d u s vieille station posskde un couvert arborescent plus tlevt (12 m) et plus continu. La prtsence de nombreuses souches calcintes de Pinus strobus indiauerait son importance anttrieure plus grande dans les chenaies a Q . rubra, ce dernier ayant recolonist les sites xtriques plus rapidement B la suite de feux. Les chenaies a Q . rubra constituent probablement un climax topographique sur les pentes sud prks des sommets de l'escarpement, quoique certaines stations semblent etre des for& de succession menant 5 un climax de chenaie a Q . rubra et C an . J . B ot . D ow nl oa de d fr om w w w .n rc re se ar ch pr es s. co m b y SA V A N N A H R IV N A T L A B B F on 1 1/ 13 /1 4 Fo r pe rs on al u se o nl y. GAGNON ET BOUCHARD a Q . alba (ex. stations 44 et 67). Les chenaies a Q . rubra ont des ressenlblances floristiques et Ccologiques avec les autres types de chknaies mais elles ont aussi une affinitt particulikre avec les pinkdes a P . banksiana et les pinkdes 2 P. strobus et a P . resinosa (fig. 2, tableau Ch2naies a Quercus mbra et a Quercus alba (CQa) Les chenaies B Q . rubra et a Q . alba (fig. 6e) posskdent la plus forte dominance et la plus haute densit6 de la strate arborescente des chenaies. Quercus rubra, le premier dominant, partage la dominance avec Q . alba (tableau 2), bien que ce dernier domine dans quelques stations. Le couvert forestier est plus tlevC que dans les autres types de chenaies (12,5 m en moyenne). La strate arbustive est la moins dCveloppCe des chenaies (tableau 3). Rhus aromatica est parfois prCsent dans cette communautC. La strate herbacCe est importante et renferme les espkces caractCristiques des chenaies, ainsi que certaines espkces qui lui sont plus particulikres, telles que Antennaria neglects, CardamineparviJlora et Saxifraga virginiensis. Helianthus divaricatus atteint parfois de fort recouvrements. Dansereau (1959) a dCcrit un Quercetum albae restreint aux pentes sud de la vallCe de l'Outaouais. La chenaie blanche de Grandtner (1966) est basCe sur un relevC effectuC au Mont King, le seul endroit oh Q . alba domine fortement sur l'escarpement (station 59). Ces deux auteurs restreignent la distribu- tion de cette communautC a la vallte de 1'Outaouais au QuCbec, bien que Q . alba soit aussi prCsent dans la vallCe du Richelieu (Rousseau 1974). Les communautCs de Viburnum rajinesquianum - Fraxinus - Carya, dCcrites pour le Connecticut par Damman et Kershner (1977), partagent de nombreuses espkces avec les chenaies B Q . rubra et B Q . alba, quoique les arbres mkridionaux Carya glabra et C . ovata soient absents de l'escarpement. La meme comparaison s'applique avec les "southern xeric forests," ou les "southern dry-mesic forests," du Wisconsin dCcrites par Curtis (1959) oh Q . rubra et Q . alba sont les dominants. De plus, les chenaies de l'escarpement d'Eardley prennent souvent l'aspect de parcs dont le sous-bois renferme des espkces prCsentes dans les prairies skches du Wisconsin (Curtis 1959). Les chenaies a Q . rubra et B Q . alba se retrouvent sur divers substrats prkcambriens recouverts de tills minces sur lesquels se sont dCveloppCs exclusivement des bmnisols dystriques orthiques ou, rarement, dCgradCs. Souvent trks minces, ces sols acides (pH variant de 3,9 a 4,7 horizon H; de 4,2 2 4,8 horizon Bm) sont plus riches en ClCments minCraux que ceux des chenaies a Q . rubra (Gagnon 1980). Ces chenaies occupent les pentes fortes B extremes (22-50%), B exposition sud B sud-ouest, la plupart a mi-pente (fig. 3). Le drainage est excessif et, combink avec l'exposition sud, contribue au caractkre xCrique et chaud de cette communauti. Cependant, le couvert forestier plus dense des chenaies a Q . rubra et a Q . alba contribue B les rendre mCsiques par rapport aux deux autres types de chenaies. Aussi, des espkces des milieux mCsiques telles qu' Amphicarpa bracteata, Ery- thronium americanum, Galium lanceolatum et Soli- dago caesia, se retrouvent a la fois dans ces chenaies et dans les Crablikres a Carya cordiformis (tableau 3). La station mCtCorologique 3, situCe dans une de ces chenaies, a enregistrt la tempirature moyenne annuelle la plus ClevCe (tableau 1). La vitesse moyenne des vents est en moyenne 50% plus faible a la station 3 qu'8 la station 1. Les chenaies a Q . rubra et a Q . alba semblent bCnCficier de microclimats parmi les plus chauds de l'escarpement d'Eardley; leur position a mipente les protkge des vents forts et les fortes pentes orientCes au sud en augmentent l'insolation. Ces chenaies, dont l'ige maximum des arbres varie entre 7 1 et 120 ans, montrent des traces d'anciens feux. Pinus strobus semble avoir CtC plus important dans ces chenaies avant ces feux, c o k e l'indiaue l'abondance de souches calcinCes. La structure d'ige des espkces arborescentes, telle que suggCrCe par la composition de classes de diamktre (fig. 5), et la grande superficie occupCe par ces communautCs semblent indiquer que les chgnaies 2 Q . rubra et a Q . alba peuvent constituer un climax topographique des pentes trks fortes, a orientation sud 2 sud-ouest. Ces communautCs ont des ressemblances floristiaues et tco- logiques surtout avec les autres types de chenaies et les Crablikres B Carya cordiformis, de meme qu'avec les pinkdes a P . strobus et B P . resinosa (fig. 2). Ch2naies a Quercus mbra et a Juniperus virginiana (CJv) Les chenaies B Q . rubra et Zi J . virginiana sont des communautCs a couvert forestier trks ouvert. Leur dominance et leur densitt sont aussi trks faible (tableau 2). De petits arbres, habituellement de 10 m, croissent entre les affleurements rocheux qui occupent en moyenne prks de 40% de la surface du sol (fig. 6f). Quercus rubra domine ces chenaies avec J . virginiana c o m e sous-dominant (tableau 2). MalgrC le milieu ouvert, le pourcentage de recouvrement moyen des strates non-arborescentes est le plus faible des chenaies, a cause de l'importance des affleurements rocheux et de l'extreme ariditt du milieu. Par contre, le nombre moyen d'espkces est trks Clevt et indique une grande diversit6 (tableau 3). La strate arbustive est trks bien dheloppte. Amelanchier alnifolia, Juniperus com- munis, Rhus typhina, Symphoricarpos albus et Vi- burnum rajinesquianum caractirisent ces chenaies. On note la diminution progressive de l'importance de Vaccinium angustifolium dans les communautCs 2 caractkre xtrique le long d'un gradient de tempCrature croissant (tableau 3, fig. 4c). La plupart des hClio- phytes des milieux chauds et xtriques, telles qu'Arabis divaricarpa, Campanula rotundifolia, Carex merritt- C an . J . B ot . D ow nl oa de d fr om w w w .n rc re se ar ch pr es s. co m b y SA V A N N A H R IV N A T L A B B F on 1 1/ 13 /1 4 Fo r pe rs on al u se o nl y. 2686 CAN. 1. BOT. VOL. 59, 1981 fernaldii, Penstemon hirsutus, Poa compressa, Poly- gonum douglasii, Pontentilla arguta, Selaginella rupes- tris, Silene antirrhina et Woodsia ilvensis, atteignent leurs valeurs de recouvrement maximales dans la strate herbacCe. D'aprks Rousseau (1974), P . douglasii et S. antirrhina sont des espkces restreintes aux microclimats les plus chauds du QuCbec. Juniperus virginiana est un arbre trks rare au QuCbec (Rousseau 1974). Des stations, oh il atteint l'importance de second dominant, n'existent probablement pas ailleurs au QuCbec. Les communautCs de J. virginiana les plus prks se situent a 100 km au sud, ?I Westport en Ontario. En se basant sur les donnCes floristiques, les chCnaies 5 Q . rubra et ?I J . virginiana sont sans doute les communautCs les plus thermophiles des milieux xCriques du QuCbec. Ces chCnaies offrent certaines ressemblances, a part quelques taxons mCri- dionaux, avec les communautCs de Carex pensy lvanica - Fraxinus - Carya dCcrites par Damman et Kershner (1977) pour le Connecticut. Les chCnaies ?I Q . rubra et ?I J . virginiana correspondent aussi aux "cedar glades" de Curtis (1959) pour le Wisconsin, situCs sur les pentes trks fortes d'orientation sud-ouest, dominks par J. virginiana avec un sous-bois caractkristique des prairies sbches et des falaises exposCes. Les chCnaies ?I Q . rubra et a J . virginiana occupent divers substrats prkcambriens, dont des roches ?I silicate de calcium pour la moitiC des stations, recouverts d'un placage de till. Les pochettes de sol entre les affleure- ments sont des brunisols dystriques orthiques trks minces 5 pH moins acide (e.g., 5,4 horizon Bm) sur les roches ?I silicate de Ca que sur les autres substrats (e.g., 4,5 horizon Bm). Les sols sur les substrats calcaires sont les plus riches en ClCments minCraux des chCnaies, surtout en calcium (Gagnon 1980), et semblent spCciale- ment favorables aux espkces calcicoles J . virginiana et Symphoricarpos albus. Ces chCnaies se retrouvent exclusivement basse altitude sur les pentes t r b fortes a abruptes (40-90%), d'exposition sud ?I sud-ouest, sur l'escarpement dlEardley (fig. 3). Le drainage excessif, l'exposition sud et le couvert forestier ouvert font de ces chCnaies les communautCs les plus xCriques. De plus, le microclimat chaud et, parfois, la nature du sol, en font un habitat propice a plusieurs taxons mkridionaux tels que J. virginiana, Viburnum rajnesquianum et Poly- gonum douglasii. Ces sites, par leur position topogra- phique, sont protCgCs des vents forts provenant du nord ou du nord-ouest. Toutes les chCnaies Q . rubra et J . virginiana portent des traces de feu rCcent (nombreuses souches calcinCes). L'iige des arbres varie considCra- blement (de 64 ans prks de 200 ans), car il semble que plusieurs Cchappent rkgulikrement aux feux de forCt, bien que ces communautCs en montrent des traces Cvidentes. Un spCcimen de J. virginiana, iigC de plus de 300 ans, a CtC localis6 sur une falaise ?I proxirnitk d'une station. Cela s'expliquerait par le peu de combustible au sol, par la grande distance entre les arbres, ainsi que par les affleurements rocheux servant de barrikres naturelles au feu. Curtis (1959) observe que ce type de commu- nautC se retrouve exclusivement sur les sites protCgCs au sud-ouest par une barrikre naturelle contre le feu, telle qu'un lac ou une falaise, puisque J . virginiana est trks sensible au feu. Toutes les stations de l'escarpement sont protCgCes par une falaise, de mCme que la station observCe a Westport. Les chCnaies a Q . rubra et ?I J . virginiana semblent Ctre un climax topo-Cdaphique sur les pentes abruptes orientkes au sud pour l'escarpement. Cependant, Fraxinus americana et Ostrya virginiana pourraient Cventuellement accroitre leur dominance aux dCpends de J. virginiana , une espkce essentiellement de succession qui maintient, pour l'instant, un statut quasi-climacique ?I cause de conditions particulikres (fig. 5). Ces chCnaies ont des ressemblances floristiques et Ccologiques surtout avec les autres types de chCnaies (fig. 2). Erablie'res a Carya cordiformis (ECc) Les Crablikres ?I Carya cordiformis (tableau 2, fig. 6b), de mCme que les autres types d'krablikres, sont des for& ?I dominance moyenne et a densit6 moyenne. Ces Crablikres sont des futaies ClevCes, atteignant parfois 35 m de hauteur (25 m en moyenne). Ces communautCs sont dominCes par Acer saccharum, dont la valeur d'im- portance moyenne est la plus faible pour les Crablikres, suivi de Ostrya virginiana, Carya cordiformis, Tilia americana, Quercus rubra et Pinus strobus. L'impor- tance et la Constance de C . cordiformis, ainsi que la prCsence d' Ulmus rubra, caractkrise ces communautCs (tableau 2). Dans certaines stations perturbCes, il arrive qu'un des sous-dominants CnumCrCs domine a la place d'A. saccharum. Le pourcentage de recouvrement moyen des strates non-arborescentes, bien que faible comparativement aux pinkdes et aux chCnaies, est le plus fort pour les Crablikres. Les nombres moyens et total d'espbces non-arborescentes sont aussi les plus ClevCs des Crablikres (tableau 3). La strate herbacCe est carac- tCrisCe par de nombreuses espkces, telles qulAmphi- carpa bracteata, Asarum canadense, Carex sprengelii, Galium lanceolatum, Hystrix patula, Oryzopsis race- mosa, Osmorhiza claytoni, Sanguinaria canadensis et Sanicula marilandica. Panax quinquefolius est restreint ces Crablikres sur l'escarpement d'Eardley. On note, parmi les Crablikres, des espkces plut6t caractCristiques des Crablikres les plus chaudes, c o m e Solidago caesia et Thalictrum dioicum, ainsi que des espkces plut8t caracttristiques des Crablikres les plus froides, telles qu'Aster acuminatus et Streptopus roseus (tableau 3). La strate herbacCe est dominCe au printemps par plusieurs gCophytes printanikres (tableau 3). Ces Crablikres sont du mCme type que 1'Crablikre 6 Caryer de Grandtner (1966) et de 1'Aceretum saccharophori caryo- C an . J . B ot . D ow nl oa de d fr om w w w .n rc re se ar ch pr es s. co m b y SA V A N N A H R IV N A T L A B B F on 1 1/ 13 /1 4 Fo r pe rs on al u se o nl y. GAGNON ET BOUCHARD 2687 sum de Dansereau (1959), sauf, pour l'absence de Carya ovata. Les communautCs de Hepatica ameri- cana - Anemonella thalictroides - Fraxinus - Acer saccharum de Damman et Kershner (1977) pour le Connecticut ont des ressemblances avec les Crablibres Carya cordiformis, surtout par leur strate arborescente. Les Crablibres i Carya cordiformis colonisent divers substrats prkcambriens, surtout la pegmatite et les roches A silicate de calcium, recouverts d'un till plus ou moins Cpais. Les sols qui s'y sont dCveloppCs, sont en majoritt des brunisols mtlaniques orthiques (Gagnon 1980). Ces sols sont d'extremement acides faiblement acides (pH variant de 3,9 6,3 horizon Ah; de 4,5 5,6 horizon Bm) et sont parfois trbs riches en ClCments minCraux, particulibrement sur les roches i silicate de calcium. Ces Crablibes occupent les pentes douces a abruptes, d'orientation sud i sud-ouest et gCnCralement B basse altitude (fig. 3). Le drainage est bon dans ces Crablibres situCes sur des pentes rocheuses (souvent d'anciens talus d'Cboulis) et ?i sol sableux. Cependant, elles bCnCficient des eaux d'Ccoulement par leur position au bas des pentes, d'ou leur caractbre mCsique. La station mCtCorologique 4, situte dans une Crablibre a Carya cordiformis, a enregistrC la tempCrature moyenne annuelle la plus ClevCe, aprbs la station 3, et la saison de vtgCtation la plus longue (tableau 1). La vitesse moyenne du vent est aussi la plus basse 2 la station 4, a cause de la basse altitude, de la densite du couvert forestier et de la protection offerte par I'escarpement lui-meme. Les Crablibres Carya cordiformis sont sans doute les communautCs mCsiques qui bCnCficient du microclimat le plus chaud de l'escarpement. La plupart de ces communautCs, trbs accessibles a cause de leur position topographique, ont fait l'objet de coupes ~Clectives. Ces perturbations ont permis a des espbces habituellement sous-dominantes, telles que C . cordi- formis, 0 . virginiana, P . strobus et T . americana, de devenir dominantes (tableau 4). MalgrC le degrt de variabilitC dans la dominance de la strate arborescente, ces communautCs sont regroupCes ensemble puisqu'el- les partagent une forte rCgCnCration d'A. saccharum et une trbs grande similitude des strates non-arborescentes. De plus, elles se retrouvent dans des habitats similaires. L'bge de ces Crablibres varie entre 126 et 72 ans. I1 s'agit de l'bge minimum de ces peuplements, puisque les individus CchantillonnCs se sont peut-Etre Ctablis bien aprbs la dernibre perturbation. Les Crablibres Carya cordiformis semblent etre les for& mCsiques climaci- ques sur le bas des pentes de l'escarpement d7Eardley et a 17extrCmitC sud du parc de la Gatineau. Ces for& climaciques, d'aprbs les donnCes de strate arborescente (fig. 5), sembleraient etre des futaies dCcidues fortement dominCes par A. saccharum accompagnC de nom- breuses espbces thermophiles. Ces trablibres possbdent des ressemblances floristiques et Ccologiques avec les autres types dlCrablibres, ainsi qu'avec les chenaies a Q. rubra et i Q . alba (fig. 2). ChEnaies a Acer saccharum (CAs) Les chenaies Acer saccharum sont des for& dCcidues, A dominance et i densit6 caractCristiques des Crablibres, dont le couvert arborescent atteint en moyenne 22 m de hauteur. Ces for& sont dominCes par Q. rubra, avec A. saccharum et 0. virginiana comme sous-dominants (tableau 2). La forte rCgCnCration d'A. saccharum et les caracttristiques des strates non arbo- rescentes nous ont fait placer ces communautCs parmi les Crablikes, plut6t que les chenaies. La strate herbacCe renferme, en plus d'espbces caractCristiques des Crablib- res, des espbces plut6t associCes aux chenaies (ta- bleau 3). La geophyte Erythronium americanum, indi- catrice du caractbre mtsique de cette chenaie, domine au printemps. Les chenaies Acer saccharum se rappro- chent Ccologiquement de 17Crablibre h chene boreal de Grandtner (1966) et de 1'Aceretum saccharophori quer- cosum de Dansereau (1959), bien que dans ces deux dernibes associations, A. saccharum soit le dominant. Les chenaies Acer saccharum occupent des sub- strats prkcarnbriens acides, surtout la syCnite, recouverts de tills qui se sont dCveloppCs en divers types de sols (brunisol dystrique orthique et dCgradC, podzol humo- fenique orthique). L'analyse d'un brunisol dystrique dtgradC rCvble un sol extremement acid (pH 4, l horizon H; 4,5 horizon Bm) et trbs pauvre en Cltments minCraux, en particulier pour le calcium (Gagnon 1980). Ces chenaies colonisent les pentes modCrCes a fortes, d'ex- position sud et d'altitude moyenne, habituellement a mi-pente (fig. 3). Cette position topographique leur confere un caractbre plus xCrique que les autres com- munautCs du groupe des Crablibres. Ces communautCs demeurent cependant mCsiques, surtout a cause des pentes modCrCes qu'elles occupent et de leur couvert forestier continu. Les chenaies a Acer saccharum semblent occuper les microclimats chauds et mCsiques, 1Cgbrement plus xCriques et h plus haute altitude que ceux occup6s par les Crablibres a Carya cordiformis. Leur position Ccologique semble se situer entre les chenaies et les Crablibres a Carya cordiformis. Sur les pentes sud, l'inclinaison de celles-ci semble dCtermi- nante pour l'abondance d7A. saccharum. Le degrC de la pente est un indice de nombreux facteurs Ccologiques tels que l'insolation, le drainage et 1'Cpaisseur du sol, tous des facteurs importants contribuant au caractbre xCrique des communautCs de l'escarpement d7Eardley. Cette interpritation est appuyCe sur le fait qu7A. saccharum, une esp2ce mksique, est plus importante dans les chenaies typiques ou la pente est plus faible que la moyenne. Toutes les chenaies h A. saccharum montrent des signes de perturbations anciennes, les stations les plus ClevCes par le feu et la plus basse par la C an . J . B ot . D ow nl oa de d fr om w w w .n rc re se ar ch pr es s. co m b y SA V A N N A H R IV N A T L A B B F on 1 1/ 13 /1 4 Fo r pe rs on al u se o nl y. 2688 CAN. J. BOT. VOL. 59, 1981 coupe. L'2ge de ces communautCs varie entre 136 et 83 ans. I1 s'agit dans ce cas d'2ge maximum, puisque les plus vieux individus (Q. rubra) se sont fort probable- ment Ctablis 2 la suite de la dernikre perturbation. Ces chCnaies semblent Ctre des communautks de succession vers un climax oh le dominant serait A. saccharum. La, population actuelle de Q. rubra, dans ces commu- nautb, est formCe de quelques trks gros individus 2gCs, la rCgCnCration est presque nulle et les groupes d'2ge intermidiaires, tels que les gaulis, sont absents (fig. 5). Dans ces sites, la dominance de Q. rubra, 2 la suite de perturbations, pourrait Ctre attribuable aux conditions 1Cgkrement xCriques et aux sols trks pauvres. Les ch&naies 2 A. saccharum ont des ressemblances floris- tiques et Ccologiques avec les Crablikres 2 Carya cordiformis et les Crablikres 2 Fagus grandifolia et 2 Tilia americana, ainsi qu'avec les chCnaies (fig. 2 et 3). Les types d'krablikres suivants seront discutCs de faqon succincte puisqu'ils sont plus communs au QuCbec et mieux connus que les communautCs traitCes prCcCdemment . Erablie'res a Fagus grandifolia et a Tilia americana (EFT) Les bablikres 5 Fagus grandifolia et a Tilia ameri- cana sont des forCts 21 dominance et 5 densit6 moyenne, typiques des Crablikres (tableau 2). Acer saccharum domine habituellement ces communautCs oh F. grand- ifolia joue aussi un r61e important. Ce dernier est meme dominant dans quelques stations. Ces stations sont considQCes c o m e appartenant au mCme type de communautC, en se basant sur les ressemblances floris- tiques et Ccologiques. Tilia americana est la troisikme espkce en importance (tableau 2). Le pourcentage de recouvrement moyen et le nombre moyen d'espkces des strates non-arborescentes sont parmi les plus faibles des communautCs de l'escarpement d'Eardley (tableau 3). La strate herbacke, avec le plus faible recouvrement des Crablikres, est formCe en grande partie d'espkces com- munes plusieurs types d'krablikres; on note cependant une importance plus forte pour Caulophyllum thalic- troides, Epifagus virginiana, Trillium grandgorum et Uvularia grandijlora. Les gCophytes printanikres, for- tement dominCes par Erythronium americanum, sont trks importantes dans ces Crablibes, leur recouvrement moyen d6passant celui de la strate herbacCe estivale (tableau 3). Ces Crablikres sont sensiblement les mCmes que l'irablikre laurentienne de Grandtner (1966) et 1'Aceretum saccharophori laurentianum de Dansereau (1959), pour laquelle ce dernier auteur mentionne la pauvretk de la strate herbacCe durant 1'CtC. Les Crablikres B Fagus grandifolia et 2 Tilia ameri- cana occupent, sur l'escarpement d7Eardley, des sub- strats fort variCs (syCnite, roches B silicate de calcium, etc.) recouverts de tills. DiffCrents types de sols s'y sont dCveloppCs, les bmnisols dystriques orthiques ou dCgradCs Ctant les plus frCquents (Gagnon 1980). Ces sols sont en moyenne plus acides et plus pauvres en ClCments minCraux que ceux des Crablikres 2 Carya cordiformis. Ces communautCs occupent une grande variCtC de pentes douces 2 fortes, d'orientations di- verses, sur presque tout le gradient d'altitude (fig. 3), sauf dans le bas des pentes occupC par les Crablikres h Carya cordiformis, plus thermophiles. Des conditions Ccologiques semblables sont recrCCes sur les pentes modQCes et abritCes, indkpendamment de l'altitude; sur les replats 2 mi-pente ou sur les plateaux les mieux abritCs, ce type de communautC mCsique domine si la pente n'est pas trop prononcke, peu importe l'orienta- tion. La nature exacte des perturbations anciennes est difficile h dCterminer dans ces Crablikres dont 1'2ge minimum varie entre 132 et 69 ans. Les Crablikres A Fagus grandifolia et 2 Tilia americana constituent le climax des sites mCsiques de la majeure partie du parc de la Gatineau. L'escarpement dYEardley, pauvre en sites mCsiques, posskde donc peu de ce type de communautC. Enfin, les Crablikres 5 Fagus grandifolia et Tilia americana ont des ressemblances floristiques et Ccolo- giques surtout avec les autres types d7Qabli&res (fig. 2). Erablie'res a Fagus grandifolia et a Betula allegha- niensis (EFB) Les deux stations de ce type de communautC sont des futaies dCcidues ClevCes (30 m en moyenne), ayant les plus faibles dominance et densit6 du groupe des Cra- blikres. Ces communautCs sont fortement dominCes par A. saccharum, avec F. grandifolia comme sous-domi- nant (tableau 2). Betula alleghaniensis, 0. virginiana et T . americana sont toujours prbents, mais Fraxinus americana est absent de la strate arborescente (tableau 2). Ce type dYCrablikre se diffkrencie de 1'Crablibre Fagus grandifolia et 2 Tilia americana surtout par la prksence de B. alleghaniensis. La strate arbustive est la plus importante de tout le groupe des Crablikres (tableau 3). Acerpensylvanicum, trks important dans cette strate, atteint presque la taille d'un petit arbre. On note aussi la prksence constante et abondante d'Acer spicatum, Lo- nicera canadensis et Viburnum alnifolium. La strate herbacCe posskde plusieurs espkces des milieux frais telles qu7Aralia racemosa, Aster acuminatus et Strep- topus roseus. Cependant, Dryopteris spinulosa et Tril- lium erectum semblent caractkriser ces Crablikres (tableau 3). Les Crablikres B Fagus grandifolia et ?i Betula alleghaniensis ressemblent 2 1'Crablikre lauren- tienne B bouleau jaune et ?i 17Crablikre 5 bouleau jaune de Grandtner (1966), de m&me qu'h 17Aceretum saccharo- phori betulosum de Dansereau (1959). Ces Qablikres occupent des substrats pricambriens acides recouverts de till. Les types de sols prksents sont des brunisols dystrique dCgradC et mClanique orthique. C an . J . B ot . D ow nl oa de d fr om w w w .n rc re se ar ch pr es s. co m b y SA V A N N A H R IV N A T L A B B F on 1 1/ 13 /1 4 Fo r pe rs on al u se o nl y. GAGNON ET L'analyse chimique du brunisol mtlanique rtvble des pH de 4,9 pour l'horizon Ah et de 5, l pour l'horizon Bm. De plus, ce sol est relativement riche en tltments minbaux (Gagnon 1980). Les trablibres B Fagus grandifolia et B Betula alleghaniensis occupent, sur l'escarpement, des sites aux caracttristiques trbs sptci- fiques, c'est-B-dire des pentes trks fortes d'orientation nord nord-est (fig. 3). Ces pentes ont la mCme orienta- tion que celles des prucheraies, sauf que l'inclinaison est plus faible. Dansereau (1959) dtcrit ce type de com- munautt c o m e ttant une forkt dtcidue des sites les plus frais, B drainage plus ou moins bon, rencontrte parfois sur les pentes fortes. L'exposition nord produit le microclimat le plus humide et le plus frais des trablibes ttudites. L'2ge minimum des deux stations est de 123 et 108 ans. 11 semble que ces communautts tchappent le plus souvent aux feux de for& B cause de leur situation topographique. Ce type de communautt est probable- ment un climax topographique restreint aux pentes nord de l'escarpement d'Eardley et du parc de la Gatineau, formant un peu plus au nord le climax du dernier domaine climacique des trablibres au Qutbec (Grand- tner 1966). Les trablibres B Fagus grandifolia et B Betula alleghaniensis ressemblent surtout aux trablibres B Fagus grandifolia et B Tilia americana, tant au point de vue Ccologique qu'au point de vue floristique (fig. 2). Quelques autres communautb, moins communes et occupant de faibles superficies, furent tchantillonntes sur l'escarpement d'Eardley . Mentionnons les bttulaies B Betula alleghaniensis, semblables B celles dtcrites par Majcen (1979), dans les dtpressions humides (fig. 3), trois types de forCts de transition (fig. 2 et 3) et deux types de cbdribres (Gagnon 1980). Conclusions Les ordinations indirecte et directe font ressortir la topographie, parmi les variables Ccologiques, c o m e principal facteur responsable de la distribution et de l'organisation floristique de la vtgttation de l'escarpe- ment d'Eardley. L'orientation et le degrt de la pente, ainsi que la position sur la pente, sont tous des tltments du gradient topographique. Par exemple, les commu- nautts de Tsuga canadensis sont restreintes aux pentes fortes et orienttes au nord, par contre, les chCnaies occupent exclusivement les pentes orienttes du sud au sud-ouest; une diminution du degrt de la pente est accompagnte par une augmentation de l'importance dYAcer saccharum, dans les chCnaies. De mCme, les pentes de moins de 60%, expostes au nord, sont occupt5es par les Crablibres B Fagus grandifolia et B Betula alleghaniensis, plutdt que par T . canadensis. Les trablibres B Carya cordiformis, presqu'entibrement restreintes aux pentes d'exposition sud B sud-ouest, possbdent un rtgime hydrique mtsique, permettant la dominance d'A. saccharum plut6t que des chCnes, B BOUCHARD 2689 cause de leur position au bas des pentes ou elles btntficient des eaux d'tcoulement et de percolation. La variation altitudinale est trop faible pour expliquer, B elle seule, l'ttagement des communautts vtgttales sur l'escarpement. Cependant, les donntes mtttorologi- ques indiquent que les sommets tlevts sont exposts aux vents les plus forts et aux temptratures moyennes les plus basses. Ceci, en plus des sols minces et pauvres, expliquerait en partie la prtsence des pinbdes B Pinus banksiana. Juniperus virginiana et Quercus alba dtcroissent en importance plus l'altitude augmente, alors que les chCnaies les plus tlevtes deviennent entikrement domintes par Q . rubra. Cette distribution semble aussi influencte par les vents forts et les temptratures plus basses B haute altitude. On retrouve les chCnaies thermophiles et l'trablibre B C . cordiformis B mi-pente et au bas des pentes, oh elles btntficient de l'tcran nature1 que forme l'escarpement contre les vents forts du nord et du nord-ouest. Les feux de forCt occasionnels, causts rtcemment par l'homme, mais probablement naturels auparavant, semblent Ctre la cause principale du maintien des communautts do- mintes par les pins. Par contre, la protection naturelle contre le feu offerte par les falaises rocheuses de l'escarpement semble avoir permis la survie des chCnaies B Q . rubra et B J. virginiana. La nature du substrat semble jouer un r61e important pour quelques communautb, telles que les cbdribres calcicoles et quelques chCnaies B Q . rubra et B J. virginiana qui occupent des substrats riches en calcium, ainsi que les pinbdes B P . banksiana qui n'occupent que la sytnite. Les ordinations et les tableaux de vtgttation permet- tent d'observer les variations dans les populations de certaines espbces, surtout le long des gradients d'humi- ditt et de temptrature. Par exemple, l'extrtmitt xtrique du gradient d'humiditt est caracttride par des espbces telles que Polytrichum piliferum et Viburnum acerifo- lium, alors que Trillium grandij?orum et Sanguinaria canadensis caracttrisent l'extrtrnitt mtsique. Les trois types de chCnaies de l'escarpement dlEardley nous permettent d'observer dans les milieux xtriques des espbces dont la distribution est influencte par le gradient de tempkrature, telles que Vaccinium angustifolium, plus important dans les milieux froids, ainsi que Viburnum rajnesquianum et Symphoricarpos albus, plus importants dans les milieux chauds. En milieu mksique, parmi les nombreux types d'bablibre, on remarque, par exemple, que Streptopus roseus est plus important dans les milieux les plus frais, alors que Sanguinaria canadensis et Solidago caesia sont plus importants dans les milieux les plus chauds. Enfin, B l'aide des tableaux de vtgttation, nous pouvons dtgager certaines caracttristiques des com- munautts vCgttales, pouvant Ctre parfois relites B des facteurs Ccologiques. Par exemple, le nombre moyen C an . J . B ot . D ow nl oa de d fr om w w w .n rc re se ar ch pr es s. co m b y SA V A N N A H R IV N A T L A B B F on 1 1/ 13 /1 4 Fo r pe rs on al u se o nl y. 2690 CAN. 1. BOT. VOL. 59. 1981 dles@ces est gCnCralement plus ClevC dans une com- munaut6 des milieux chauds, comme la chCnaie 2 Q. rubra et 2 J . virginiana, que dans une communautC des milieux froids, comme la pinbde 2 P . banksiana. Quelques groupes de communaut6s ont une structure caractkristique, surtout en ce qui concerne la strate arborescente. Par exemple, les communautCs trks ouver- tes, telles que les chCnaies et la pinkde 2 P . banksiana, ont des valeurs de dominance et de densit6 des arbes trbs faibles. Par contre, les prucheraies et les ckdrikres posskdent les plus fortes valeurs de dominance et de densitC. Les diffkrents types d'trablikres ont des strates arborescentes B structure similaire, mais la structure de leurs strates non-arborescentes est diffkrente. De plus, les diffkrents groupes de communautCs ont, en plus des expkces arborescentes, des espkces non-arborescentes qui leur sont caractCristiques, entre autres: Gaultheria procumbens, Pteridium aquilinum et Vaccinium angus- tifolium pour les pinkdes, Agropyron trachycaulum, Poa compressa, Solidago juncea, S. squarrosa et Woodisa ilvensis pour les chCnaies, ainsi qu'Eryrhro- nium americanum, Galium trij?orum, Prenanthes altis- sima et Solidago caesia pour les Crablikres. Les commu- nautCs occupant des habitats trbs spCcifiques et re- streints, telles que les pinbdes B P . banksiana et les chknaies 2 Q. rubra et 2 J . virginiana sont trks homogknes. Elles possbdent aussi beaucoup d'espkces caractCristiques 2 constance trks ClevCe, telles que P . banksiana, Comptonia peregrina, Cladina rangi- ferina, J . virginiana, Symphoricarpos albus et Silene antirrhina. Par contre, les communautCs d'habitats moins spCcifiques et plus Ctendus, telles que les chCnaies 2 Q. rubra et ii Q . alba et les Crablikres B Fagus grandifolia et B Tilia americana, sont moins homogknes et possbdent peu d'es@ces rkellement caractCristiques. La faible variabilitk de communautCs telles que les pinkdes 2 P . banksiana et les chCnaies B Q. rubra et ii J . virginiana pourrait indiquer qu'elles sont des reliques persistant dans des habitats trks restreints dans le sud du QuCbec. Par exemple, les chCnaies B Q. rubra et B J . virginiana croissent seulement ou les facteurs sui- vants sont rCunis: sur les pentes trks fortes, orientkes du sud au sud-ouest, 2 mi-pente, 2 moins de 250 m d'alti- tude, et protCgCes du feu par une falaise rocheuse. L'escarpement d'Eardley est considtrC comme une zone de trks haute valeur pour la conservation par la Commission de la Capitale nationale dans son concept d'amknagement du parc de la Gatineau. Ce territoire m6rite cette trbs haute valeur 2 cause de la diversit6 des communautCs vCgCtales, particulikrement des milieux secs. De plus, les chCnaies B Q. rubra et 2 Q . alba et les chCnaies 2 Q. rubra et 2 J . virginiana sont parrni les communautts vCgCtales les plus rares de la vallCe de l'outaouais et du QuCbec. L'escarpement dYEardley est le seul endroit oil elles peuvent Ctre CtudiCes avec facilitC, tout en Ctant protCgCes. Remerciements Nous remercions les Drs J. M. Gillett, R. R. Ireland et I. M. Brodo, des MusCes nationaux du Canada, qui ont aid6 B la vkrification ou l'identification de nos sp6ci- mens. Dr A. A. Reznicek, de l7UniversitC du Michigan, a identifiC certains Carex. Les stations m6tCorologiques furent prCt6es par le "Canadian Climate Centre" d'En- vironnement Canada. Dr D. D. Hogarth, de 1'Univer- sit6 dYOttawa, a identifiC les Cchantillons gCologiques. Sur le terrain nous avons reGu l'aide de Mme P. Wood, M. Y. Bergeron et M. R. Byham. L'utilisation du Centre de calcul de 1'UniversitC de MontrCal fut facilitCe par M. P. Mondoux et Mlle M.-F. Rochon. Mme E. Lemaire a dactylographiC le manuscrit. Nous remer- cions le Dr R. M. Reed sans lequel ce projet n'aurait pu Ctre amorcC. Cette recherche a pu Ctre entreprise et complCtCe B l'aide de bourses et de subventions accor- dCes par la D.G.E.S. du Ministbre de 17Education du QuCbec et par la C. C .N. 2 Daniel Gagnon, ainsi que par le C.R.S.N.G. B AndrC Bouchard. ANONYME. 1975~. Normales au Canada. Vol. 1-SI: temp6ra- tures. Environnement Canada, Environnement atmos- phCrique, Downsview, Ont. ANONYME. 1975b. Normales au Canada. Vol. 2-SI: prkcipita- tions. Environnement Canada, Environnement atmos- phkrique, Downsview, Ont. BILLINGTON, C. C. 1978. The present and potential forest vegetation of the Ottawa, Ontario, region. M.Sc. thesis, University of Ottawa, Ottawa. BRAUN, L. E. 1950. Deciduous forests of eastern North America. The Blakiston Co., Philadelphia. BRAY, J. R., et J . T. CURTIS. 1957. An ordination of upland forest communities of southern Wisconsin. Ecol. Monogr. 27: 325-349. BRUNTON, D. F., et J. D. LAFONTAINE. 1974. An unusual escarpment flora in western Quebec. Can. Field-Nat. 88: 337-344. CAYFORD, J. H. 1971. The role of fire in the ecology and silviculture of jack pine. Proceedings of the 10th annual Tall Timbers fire ecology conferences, Fredericton, N.B. pp. 221-244. CHAPMAN, L. J., et D. F. PUTNAM. 1966. The physiography of southern Ontario. University of Toronto Press, Toronto. COMMISSION CANADIENNE DE P~WLOGIE. 1978. Le ~ystkme canadien de classification des sols. Comitk de la classifica- tion des sols. Ministkre de 1'Agriculture du Canada, Ottawa. hb l . 1646. COTTAM, G., F. G. GOFF et R. H. WHITTAKER. 1973. Wisconsin comparative ordination. Duns Ordination and classification of communities. Editeur. R. H. Whittaker. Handb. Vegetation Sci. 5. Junk, The Hague. pp. 193-221. CRUM, H. A., W. C. STEERE et L. E. ANDERSON. 1973. Anew list of mosses of North America, north of Mexico. Bryolo- gist, 76: 85-130. CURTIS, J. T. 1959. The vegetation of Wisconsin. An ordination of plant communities. The University of Wiscon- sin Press, Madison. DAMMAN, A. W. H., et B. KERSHNER. 1977. Floristic C an . J . B ot . D ow nl oa de d fr om w w w .n rc re se ar ch pr es s. co m b y SA V A N N A H R IV N A T L A B B F on 1 1/ 13 /1 4 Fo r pe rs on al u se o nl y. GAGNON ET BOUCHARD 269 1 composition and topographical distribution of the forest communities of the Gneiss areas of Western Connecticut. Nat. Can. (Que.), 104: 23-45. DANSEREAU, P. 1957. Biogeography. An ecological perspec- tive. The Ronald Press, New York. 1959. Phytogeographia laurentiana. 11. The principal plant associations of the St-Lawrence Valley. Contrib. Inst. Bot. Univ. MontrCal, No. 75. DUCRUC, J.-P., et A. LAFOND. 1977. Les pinkdes B pin blanc de la vallee de la rivikre de l'Aigle, Pontiac, QuCbec. Nat. Can. (Que.), 104: 325-339. FERLAND, M.-G., et R.-M. GAGNON. 1967. Climat du QuCbec mCridiona1. Ministkre des richesses naturelles, QuCbec, M.P. 13. GAGNON, D. 1980. La vtgCtation de l'escarpement dYEardley, Parc de la Gatineau, Qdbec . MCmoire de M.Sc., Univer- sit6 de MontrCal, Montrtal. GAUCH, H. G., JR. 1977. Ordiflex. Cornell University, Ithaca, NY. GAUCH, H. G. , JR., R. H. WHITTAKER et T. R. Wentworth. 1977. A comparative study of reciprocal averaging and other ordination techniques. J. Ecol. 65: 157-174. GILLETT, J. M., et D. J. WHITE. 1978. Liste des plantes vasculaires de la region d'ottawa-Hull, Canada. MusCe national des Sciences naturelles, MusCes nationaux du Canada, Ottawa. GLEASON, H. A. 1952. The new Britton and Brown illustrated flora of the northeastern United States and adjacent Canada. Vols. 1 , 2, 3. Hafner Press, New York. GRANDTNER, M. M. 1966. La vtgCtation forestikre du Qutbec mtridional. Presses de 1'UniversitC Laval, Qutbec. HALE, M. E., JR., et W. L. CULBERSON. 1970. A fourth checklist of the lichens of the continental United States and Canada. Bryologist, 73: 499-543. HEGMANN, F. 1972. A biometrical study of Tsuga canadensis (L.) Carr. in the Gatineau Park, P.Q., Canada. M.Sc. Thesis, University of Ottawa, Ottawa. HEINSELMAN, M. L. 1973. Fire in the virgin forests of the Boundary Waters Canoe area, Minnesota. Quat. Res. 3: 329-382. HOGARTH, D. D. 1970. Geology of the southern part of Gatineau Park, National Capital Region. Geol. Surv. Can., Energy, Mines, and Resources, Ottawa. Map 7-1970. JOHNSTON, W. A. 1917. Pleistocene and recent deposits in the vicinity of Ottawa, with a description of the soils. Geol. S u n . Can. Mem. 101. KESSELL, S. R., et R. H. WHITTAKER. 1976. Comparisons of three ordination techniques. Vegetatio, 32(1): 21-29. LAFOND, A. 1966. Notes sur 1'Ccologie de quatre coniferes du QuCbec: Picea mariana, Picea glauca, Abies balsamea, Pinus banksiana. Nat. Can. (Que.), 93: 823-842. LAFOND, A., et G. LADOUCEUR. 1968. Les forets, les climax et les rtgions biogCographiques du bassin de la rivikre Outaouais, QuCbec. Nat. Can. (Que.), 95: 317-366. LOPOUKHINE, N. 1974. The forests and associated vegetation of Gatineau Park, QuCbec. Canadian Forestry Service, Forest Management Institute, Ottawa, Inf. Rep. FMR- X-58. MAICEN, Z. 1979. Relations entre la vegetation, les caractkres d'habitat et le rendement dans la station forestikre d'Argen- teuil, Quebec. Gouvernement du Qutbec, ministere des terres et for&, direction gCnCrale des forets, service de la recherche, rapport interne no 193. MARIE-VICTORIN, FR. 1935. Flore laurentieme. Imprimerie de La Salle, MontrCal. MILLER, F. L. 1974. Distribution and numbers of white-tailed deer wintering in Gatineau Park, QuCbec. Can. Field-Nat. 88: 41-45. MUELLER-DOMBOIS, D. 1964. The forest habitat types of southeastern Manitoba and their application to forest man- agement. Can. J. Bot. 42: 1417-1444. PRICHONNET, G. 1977. La dkglaciation de la vallte du Saint-Laurent et l'invasion marine contemporaine. Geogr. Phys. Quat. 31(3-4): 323-345. RAYMOND, M. 1950. Esquisse phytogtographique du QuCbec. MCm. Jardin Bot. Montrtal, no 5. ROGERS, R. S. 1978. Forests dominated by hemlock (Tsuga canadensis): distribution as related to site and post- settlement history. Can. J. Bot. 56: 843-854. ROMANELLI. R. 1975. The Champlain sea episode in the Gatineau River Valley and Ottawa area. Can. Field-Nat. 89: 356-360. ROUSSEAU, C. 1974. GCographie floristique du QuCbeclLab- rador. Distribution des principales espkces vasculaires. Presses de 1'Universitt Laval, QuCbec. ROWE, J. S. 1972. Les RCgions forestikres du Canada. Ministere de l'Environnement, Service canadien des forets, Information Canada, Ottawa, Publ. No 1300F. SCHUSTER, R. M. 1953. Boreal hepaticae, a manual of the liverworts of Minnesota and adjacent regions. Am. Midl. Nat. 49: 257-684. SCOGGAN, H. J. 1979. The flora of Canada. Tomes l , 2 , 3 , 4 . MusCe national des Sciences naturelles, Muste nationaux du Canada, Ottawa. SMITH, D. W., et J. H. SPARLING. 1966. 'The temperature of surface fires in Jack pine barren. I. The variation of temperature with time. LI. The effect of vegetation cover, wind speed, and relative humidity on fire temperatures. Can. J. Bot. 44: 1285-1298. WHITTAKER, R. H. 1967. Gradient analysis of vegetation. Biol. Rev. (Woods Hole, Mass.), 49: 207-264. WHITTAKER, R. H., et W. A. NIERING. 1965. Vegetation of the Santa Catalina Mountains, Arizona: a gradient analysis of the south slope. Ecology, 46(4): 429-452. C an . J . B ot . D ow nl oa de d fr om w w w .n rc re se ar ch pr es s. co m b y SA V A N N A H R IV N A T L A B B F on 1 1/ 13 /1 4 Fo r pe rs on al u se o nl y.