Formación de la orina por los riñones: II procesamiento tubular del filtrado glomerular.

Capitulo 27 Formación de la orina por los riñones: II procesamiento tubular del filtrado glomerular.Reabsorción y secreción tubular A medida que el filtrado glomerular pasa por los túbulos renales fluye de forma secuencial a través de sus diferentes partes (túbulo proximal, el asa de Hele, el túbulo distal, el túbulo colector) antes de eliminarse por la orina. A lo largo de este recorrido, algunas sustancias se reabsorben selectivamente en los túbulos volviendo a la sangre, mientras que otras secretan desde la sangre a la luz tubular. Finalmente la orina ya formada y todas las sustancias que contienen, representan la suma de los tres procesos básicos que se producen en el riñón (la filtración glomerular, la reabsorción tubular y la secreción tubular) del modo siguiente: Excreción urinaria= Filtración glomerular – reabsorción tubular + secreción tubular. La reabsorción tubular es selectiva y cuantitativamente importante. Filtración = Filtrado glomerular x concentración plasmática. Cuando se hace este calculo, se supone que las sustancia se filtran libremente y no esta unidas a proteínas del plasma. Por ejemplo si la concentración de glucosa en el plasma es de 1 g/L, la cantidad de glucosa que se filtra cada día es unos 180 L/día x 1g/l, osea, 180 g/día. Como normalmente no se excreta prácticamente nada de glucosa a la orina, la reabsorción de la glucosa es también de 180/día. La reabsorción tubular comprende mecanismos pasivos y activos Para que una sustancia se reabsorba, primero debe ser transportada: 1) a través de las membranas del epitelio tubular hasta el líquido intersticial renal y luego 2) a través de la membrana capilar peritubular hasta la sangre. Por tanto la reabsorción de agua y de solutos comprende una serie de pasos de transporte. La reabsorción a través del epitelio hacia el liquido intersticial se efectúa mediante un transporte activo y pasivo y por medio de los mismos mecanismos básicos expuestos en el capitulo 4 para el transporte a través de otras membranas del cuerpo. Transporte activo El transporte activo puede mover un soluto en contra de un gradiente electroquímico y para ello precisa energía del metabolismo. El transporte que está acoplado directamente a una fuente de energía, como la hidrólisis del trifosfato de adenosin (ATP) se llama transporte primario. Un buen ejemplo de esto es la bomba de sodio y potasio que funciona en la mayoría de los tramos del túbulo renal. El transporte que esta acoplado indirectamente a una fuente de energía, como el debido gradiente a un gradiente de iones, se conoce como el transporte secundario. Los solutos pueden ser transportados a través de las células epiteliales o entre las células. Las células tubulares renales. la ATPasa también es un componente del mecanismo de transporte que liga y mueve los solutos a través de las membranas celulares. Secreción activa secundaria hacia los túbulos. 3-El sodio. ATPasa hidrogeno. la ATPasa hidrogeno-potasio. el agua y otras sustancias se reabsorben del líquido intersticial hacia los capilares peritubulares por ultrafiltración. La importancia especial del transporte activo primario es que puedas mover los solutos en contra de un gradiente de electroquímico. Los espacios intercelulares laterales están situados por detrás de estas uniones estrechas y separan las células epiteliales del túbulo. Por el contrario. De este modo. ATPcalcio. Los solutos pueden reabsorberse o secretarse a través de las células por vía transcelular o entre las células moviéndose a través de las uniones estrechas y los espacios intercelulares siguiendo la vía para celular. aunque la mayor parte lo hace a través de la vía transcelular. . Los transportadores activos primarios que conocemos son la ATPasa sodio-potasio. Cuando una sustancia (por ejemplo el sodio) difunde a favor de su gradiente electroquímico. un proceso pasivo gobernado por gradientes de presión hidrostática y coloidosmotica. En el transporte activo secundario. La energía necesaria para este transporte activo procede de la hidrólisis del ATP que realiza la ATPasa unida a la membrana. el transporte activo secundario no precisa energía que proceda directamente del ATP o de otras fuentes de fosfatos de alta energía. El transporte activo primario a través de la membrana tubular está acoplado a la hidrolisis de ATP. Reabsorción activa secundaria a través de la membrana tubular. la energía liberada se utiliza para que otra sustancia como la glucosa pase en contra de su gradiente electroquímico. El sodio es una sustancia que se desplaza por dos vías. se mantienen juntas por medio de uniones estrechas. al igual que otras células epiteliales. la reabsorción neta de los iones de sodio desde la luz tubular hacia la sangre supone al menos tres pasos: 1-El sodio se difunde a través de la membrana luminal (también llamada membrana apical) al interior de la célula siguiendo un gradiente electroquímico creado por la bomba ATPasa sodio-potasio. la fuente directa de energía es la liberada por la difusión facilitada simultánea de otra sustancia transportada a favor de su propio gradiente electroquímico. Así pues. 2-El sodio es transportado a través de la membrana baso lateral contra un gradiente electroquímico por la acción de la bomba ATPasa sodio-potasio. dos o mas sustancias se ponen en contacto con una determinada proteína de la membrana (una molécula transportadora) y amabas atraviesan juntas la membrana. Algunas partes del túbulo renal. la energía liberada por el desplazamiento por favor de la corriente de una sustancia por ejemplo los iones de sodio. Transporte máximo de sustancias que se reabsorben la forma activa. Para la mayoría de las sustancias que se reabsorben o excretan activamente hay un límite en la intensidad con la que pueden transportarse. Las sustancias que se reabsorben de forma pasiva no muestran un transporte máximo porque la intensidad de su transporte esta determinada por otros factores como: 1) el gradiente electroquímico para la difusión de la sustancia a través de la membrana. Al transporte de este tipo se le denomina transporte de gradiente-tiempo porque la intensidad del transporte depende del gradiente electroquímico y del tiempo que la sustancia está en el túbulo. Reabsorción de cloro. como las proteínas. especialmente del túbulo proximal. denominado a menudo transporte máximo. urea y otros solutos por difusión pasiva . lo que a su vez depende del flujo tubular La reabsorción pasiva del agua mediante osmosis está acoplada sobre todo a la reabsorción de sodio. y la reabsorción del agua es tan rápida que solo hay un gradiente de concentración pequeño para lo solutos que atraviesan la membrana tubular. 2) la permeabilidad de la membrana para la sustancia. permite el paso a contra corriente de una segunda sustancia en dirección opuesta. sus concentraciones tienden a reducirse dentro del túbulo y a aumentar en el intersticio renal. Este límite se debe a la saturación de los sistemas de transporte específicos cuando la cantidad de soluto que llega al túbulo (denominada carga tubular) era la capacidad de las proteínas transportadoras y enzimas específicas implicadas en el proceso de transporte. la proteína se une al borde en cepillo de la membrana luminal y seguidamente. Cuando los solutos se transportan fuera de túbulo mediante un transporte cativo primario o secundario. son muy permeables al agua. En este proceso. y 3) el tiempo que el liquido que contiene la sustancia permanece dentro del túbulo. Algunas partes de túbulo. reabsorben moléculas grandes. esta porción de la membrana se invagina hacia el interior de la célula hasta que forma una vesícula que contiene la proteína. por pinocitosis. Sustancias que se transportan de forma activa pero no exhiben transporte máximo. En el contra-transporte. en especial el túbulo proximal. desde la luz tubular hacia el intersticio renal. La razón de que los solutos con transporte activo muestren a menudo un transporte máximo es que el sistema transportador se satura a medida que la carga tubular aumenta. Esto supone a menudo un contra-transporte de la sustancia junto a iones de sodio. Pinocitosis: un mecanismo de transporte activo para reabsorber proteínas. Esto crea una diferencia de concentración que produce la osmosis del agua en la misma dirección que la de los solutos que se transporta.Algunas sustancias se secretan en los túbulos mediante un transporte activo secundario. el transporte de iones de sodio con carga positiva fuera de la luz. se transportan iones negativos como el cloro junto al sodio debido a los potenciales eléctricos. Se produce una reabsorción adicional de iones cloro por un gradiente de concentración de cloro que se forma cuando el agua se reabsorbe del túbulo por osmosis. Estos porcentajes pueden aumentar p disminuir en diferentes condiciones fisiológicas. Sólo se exponen las funciones del transporte tubular que son cuantitativamente más importantes. Aunque la cantidad de sodio en el líquido tubular se reduce mucho a lo largo del túbulo proximal. el sodio se reabsorbe ahora sobre todo con iones de cloro. como se comentara después. la concentración . Esto hace que los iones de cloro difundan pasivamente a través de la vía para celular. Resume los cambios en la concentración de varios solutos a lo largo del túbulo proximal. así como un laberinto extenso de canales intercelulares y basales. cloro y agua. las células tubulares proximales tienen un borde en cepillo extenso en el luminal (apical) de la membrana. Concentraciones de solutos a lo largo del túbulo proximal. Con estas generalizaciones en mente. Los túbulos proximales tienen una elevada capacidad de reabsorción activa y pasiva La elevada capacidad del túbulo proximal para la reabsorción se debe a sus características celulares especiales. el sodio se reabsorbe mediante co-transporte junto a la glucosa. ahora podemos exponer las diferentes características de cada segmento tubular que hacen posible que realicen sus funciones excretoras especificas. Reabsorción en el túbulo proximal Alrededor del 65% de la carga filtrada de sodio y agua y algo menos del cloro filtrado se reabsorben normalmente en el túbulo proximal antes de que el filtrado alcance el asa de Henle. especialmente en lo que tiene que ver con la reabsorción de sodio. los aminoácidos y otros solutos. En la primera mitad del túbulo proximal. Las células epiteliales tubulares proximales tienen un metabolismo alto y gran número de mitocondrias para apoyar los potentes procesos de transporte activo. lo que concentra los iones de cloro en la luz tubular. poca glucosa y aminoácidos quedan por reabsorber.Cuando se reabsorbe el sodio a través de la célula epitelial tubular. todos los cuales proporcionan juntos una superficie de membrana extensa en los lados luminal y basolateral del epitelio para un transporte rápido de los iones sodio y de otras sustancias. deja el interior de la luz con carga negativa respecto al líquido intersticial. Reabsorción y secreción a lo largo de diferentes partes de la nefrona En las secciones anteriores hemos comentado los principios básicos mediante los cuales se transportan a través de la membrana tubular el agua y los solutos. Además. En cambio. Pero en la segunda mitad del túbulo proximal. Es decir. Están compuestos de dos tipos especiales de células principales y células intercaladas.de sodio (y la osmolaridad total) permanecen relativamente constantes debido a que la permeabilidad al agua de los túbulos proximales es tan grande que la reabsorción de agua va a la par con la reabsorción de sodio. Muchas de estas sustancias son productos finales del metabolismo y deben eliminarse rápidamente del organismo. La siguiente parte del túbulo distal está muy contorneada y cuenta con muchas de las características reabsorvativas del segmento grueso de la rama ascendente del asa de Henle. es casi impermeable al agua. La parte descendente fino del segmento fino es muy permeable al agua y moderadamente a la mayoría de los solutos. Túbulo distal El segmento grueso de la rama ascendente del asa de Henle se vacía en el túbulo distal. el urato y la catecolaminas. . Transporte de solutos y agua en el asa de Henle El asa de Henle consta de tres segmentos con funciones diferentes: el segmento descendente fino. Los segmentos ascendentes finos y descendentes finos como sus nombres implican. La porción del asa de Henle se vacía en el túbulo distal. Las células intercaladas reabsorben iones potasio y secretan iones de hidrogeno a la luz tubular. Las células principales reabsorben sodio y agua de la luz y secretan iones potasio a la luz. El túbulo proximal es también un lugar importante para la secreción de ácidos y bases orgánicas como las sales biliares. Secreción de ácidos y bases organices por el túbulo proximal. Porción final del túbulo distal y túbulo colector cortical. el oxalato. el segmento ascendente fino y el segmento ascendente grueso. La porción muy inicial del túbulo distal forma parte del complejo yuxtaglomerular que proporciona un control de retroalimentación del Fg y del flujo sanguíneo en esta misma nefrona. que reabsorbe con avidez la mayoría de los iones incluidos el sodio. tienen membranas epiteliales finas sin borde en cepillo. Es decir. incluidas la porción fina y gruesa. incluidos la urea y el sodio. a pesar de la reabsorción de grandes cantidades de soluto. El segmento grueso del asa ascendente de Henle es casi impermeable al agua. el potasio y el cloro. La segunda mitad del túbulos distal y el túbulo colector cortical situado a continuación tienen características funcionales similares. pocas mitocondrias y niveles mínimos de actividad metabólica. Luego la mayor parte del gua que llega a este segmento permanece en e túbulo. Este segmento permite la difusión simple de las sustancias a través de las paredes. La rama ascendente. pero casi totalmente impermeable al agua y a la urea. una característica que es importantes para contrarrestar la orina. Las células intercaladas secretan ávidamente iones hidrogeno y reabsorben iones bicarbonato y potasio.La porción final del túbulo distal y el túbulo colector cortical reabsorben iones sodio y su intensidad está controlada por hormonas. Las secreción de iones hidrógenos en las células intercaladas está mediada por un mecanismo de transporte hidrógeno ATPasa. desempeñan una función muy importante en la determinación de la eliminación final en la orina de agua y de solutos. Las características especiales de este segmento tubular son: 1. como ocurre en el túbulo colector cortical.Las células intercaladas de estos segmentos de la nefrona secretan ávidamente iones hidrógeno mediante un mecanismo hidrogeno-ATPasa.El conducto colector medular es capaz de secretar iones hidrogeno contra un gran gradiente de concentración. en especial por la aldosterona.Las membranas tubulares de los dos segmentos son casi completamente impermeables de la urea. Las características funcionales de la porción final del túbulo distal y del túbulo colector cortical pueden resumirse como sigue: 1. que también se llama vasopresina. 3.La permeabilidad al agua del conducto colector medular está controlada por la concentración de ADH. 2.La permeabilidad al agua de la porción final del túbulo distal y el conducto colector cortical está controlada por la concentración De ADH. hay múltiples mecanismo de control nervioso. Conducto colector medular Aunque los conductos colectores medulares reabsorben menos del 10% de agua y del sodio filtrados. 3. 2. Regular de la reabsorción tubular Debido a que es esencial mantener un equilibrio preciso entre la reabsorción tubular y la filtración glomerular. hormonal y local que regulan la reabsorción tubular.Al contrario que el túbulo colector cortical. así como los hay para el control de la filtración glomerular. son el lugar final de procesamiento de la orina y por ello. . 4. de forma similar al segmento diluyente de la primera parte del túbulo distal. el conducto colector medular es permeable a la urea. Regulación de las fuerzas físicas en el capilar peritubular. Los cambios en la reabsorción capilar peritubular pueden a su vez influir en las presiones hidrostáticas y coloidosmótica del intersticio renal y. Fuerzas físicas en el líquido capilar peritubular y el líquido intersticial Las fuerzas hidrostáticas y coloidosmótica gobiernan el grado de reabsorción a través de los capilares peritubulares. Las dos determinaciones de la reabsorción capilar peritubular que están influidos directamente por cambios hemodinamicos renales son las presiones hidrostáticas y coloidosmotica de los capilares peritubulares. un descenso en la fuerza de reabsorción a través de las membranas capilares peritubulares o descenso de la presión hidrostaticacapilar peritubular. Por ejemplo. fenómenos que se conocen como natriuresis por presión y diuresis por presión. igual que las fuerzas físicas controlan la filtración en los capilares glomerulares. Valores normales de las fuerzas físicas y de la intensidad de la reabsorción. Finalmente. El liquido y los electrolitos se reabsorben desde los túbulos hacia el intersticio renal y de allí a los capilares peritubulares. mas del 99% del agua y la mayoría de los solutos se reabsorben normalmente. uno de los mecanismos más básicos de control de la reabsorción en respuesta a una mayor carga tubular (aumento del flujo tubular).Equilibrio glomerulotubular: la capacidad de los túbulos de aumentar la reabsorción en respuesta a un incremento de la carga tubular. . los cambios en las fuerzas físicas capilares peritubulares influyen en la reabsorción tubular al cambiar las fuerzas. Presión hidrostática y coloidosmotica en el intersticio renal. A medida que el filtrado glomerular pasa a través de los túbulos renales. finalmente. La presión hidrostática capilar peritubular esta influida por la presión arterial y la resistencia de las arteriolas aferentes y eferentes: 1) El aumento en la presión arterial tienden aumentar la presión hidrostáticos capilar peritubular y reducir la reabsorción. 2) El aumento de la resistencia de las arterias aferentes o eferentes reduce las presiones hidrostática capilar peritubular y tienden a aumentar la reabsorción. este fenómeno se denomina equilibrio glomerulotubular. en la reabsorción del agua y los solutos desde los túbulos renales. Incluso pequeños incrementos en la presión arterial provocan a menudo aumentos en la excreción urinaria de sodio y agua. reduce la captación de liquido y solutos desde el intersticio hacia los capilares peritubulares. La reabsorción capilar peritubular normal es unos 124ml/min. Efecto de la presión arterial sobre la diuresis: los mecanismos presión-natriuresis y presión-diuresis. este efecto lo amortiguan hasta cierto punto los mecanismos autor reguladores que mantienen un flujo renal constante. las asas de Henle. La acción renal mas importante de la ADH es aumentar la permeabilidad al organismo del epitelio del túbulo distal. La aldosterona. lo que a su vez aumenta la reabsorción de sodio. el aumento de la presión arterial entre los límites de 75 y 160 mm Hg suele tener solo un efecto pequeño sobre el flujo sanguíneo renal y el fc. La formación de angiotensina II aumenta en circunstancias asociadas a una presión arterial baja o un volumen de líquido extracelular bajo. La aldosterona aumenta la reabsorción de sodio y la secreción de potasio. La mayor formación de angiotensina II ayuda a normalizar la presión arterial y el volumen extracelular al aumentar la reabsorción de sodio y agua en los túbulos renales a través de tres efectos principales: 1. que secretan las células de la glomerulosa de la corteza suprarrenal. lo que tiene dos efectos sobre la dinámica capilar peritubular que aumentan el sodio y el agua.La angiotensina II estimula la secreción de aldosterona. el túbulo colector y conducto colector. Usos de métodos de aclaramiento para cuantificar la función renal. La intensidad con la que aclaran diferentes sustancias del plasma constituye una forma útil de cuantificar la eficacia con que los riñones . La angiotensina II aumenta la reabsorción de sodio y de agua. En este efecto ayuda al organismo a conservar el agua en circunstancias como la deshidratación. lo que reduce el FG.La angiotensina II contra las arteriolas eferentes. 3. Por ejemplo. los túbulo distales y los túbulos colectores. como durante la hemorragia o la perdida de sal y agua de los líquidos corporales. La angiotensina II quizás la hormona ahorradoras de sodio mas potente del organismo.Debido a los mecanismos autorreguladores. La ADH aumenta la reabsorción de agua. es un regulador importante de la reabsorción de sodio y la secreción de potasio en los túbulos renales. Control hormonal de la reabsorción tubular La regulación precisa de los volúmenes y concentraciones de solutos en los líquidos corporales exige que los riñones excreten los diferentes solutos agua con una intensidad variable a veces independientemente unos de otros. cuando aumenta la ingestión de potasio. 2. La activación del sistema nervioso simpático aumenta a reabsorción de sodio puede reducir la excreción del aguay de sodio al contraer las arteriolas renales. los riñones deben excretar más potasio manteniendo una excreción normal de sodio y electrolitos.La angiotensina II estimula directamente la reabsorción de sodio en los túbulos proximales. excretan diversas sustancias. Por definición el aclaramiento renal de una sustancia es el volumen de plasma que queda completamente desprovisto de la sustancia por unidad de tiempo. .