0sterr. Bot.. Z. 119, 0--18 (i971) 9 by Springer-Verlag 1971
Beitrag zur Systematik von Scilla L. subgen. Scilla (inklusive Chionodoxa BoIss.) Von
Franz Speta, Linz Mit 2 Abbildungen (Eingegangen am 17. Dezernber 1970)
Einleitung Innerhalb Scilla L. subgsn. Scilla gibt es sine Anz~hl yon Arten, deren Samen ein E1Mosom tragen (SrETA), andere dagegen zeigen keine Spur eines Anh/ingsels 1. Neben der grogen Vsrsehiedenheit im Samenbau linden sieh bei den Arten dieser umfangreiehen Untergattung aueh betr/~chtliehe Untersehiede hinsichtlieh der Chromosomenbasiszahlen und des Chromosomenbaues (GIMI~NEz-MAtcTIN, 1959 a, b, c, d). Dies 1/~Bt Zweifel an der natiirliehen Einheit der Untergattung anfkommen. Dureh die Erstellung von K a r y o g r a m m e n etlieher Scilla-Arten kam GIM~NEZMARTIN (1959 a, b, e) zu einer gewissen Gruppierung derselben, die dann in der Dreiteilung seiner Untersuehungsergebnisse ihren Niedersehlag land. An H a n d der Bliitenmerkmale, die zwar auffMlend anders als bei Scilla, im Grunde abet nur unwesentlieh abge~ndert sind, hat BOlSSlEIr die Gattung Chionodoxa BOlSS. aufgestellt, die in der Folge in den Systemen nie in unmittelbarer N/~he der Seillen zu stehen k a m (BAKER, 1871, 1873; K~AUSE, U.a.), sondern meist bei Hyacinthus eingereiht wurde. BORTT m u t m a g t e sogar, Chionodoxa w/~re nut als ein Synonym yon PuscMcinia zu wertsn. Samenanatomische, embryologische und cytologische Untersuchungen (SPETA) best~tigen dagegen die Vermutung, dab Scilla bi[olia agg. und die Arten der Gattung Chionodoxa einander sehr nahe stehen, zumM die Befunde C~OUARDS und DAVMANNS ebenfalls dafiir sprechen. I m folgenden soll die Stellung yon Chionodoxa und Scilla bi]olia agg. zueinander und deren Abgrenzung gegeniiber anderen Seilla-Arten mit Der Lectotypus der Gattung Scilla L. ist Scilla 5i]olia L. (vide HIdercocK, Prop. Brit. Bot. 146, 1929).
F. SP]~TA: Systematik von Scilla L. subgen. Scilla
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Samenelaiosomen sowie gegeniiber Puschkinia und Hyacinthus gekl/~rt werden. Diese Untersuchung dient dem Ziel, die grol3e Gattung SciUa L. in natiirliche Gruppen aufzugliedern nnd deren verwandtschaftliche Zusammenh/inge zu erkennen 1.
Material und Methode der cytologisehen Untersuchungen Das Material entstammt versehiedenen botanisehen G/~rten und diversen Wildfundorten. Genaue Herkunftsangaben werden bei den einzelnen Arten angefiihrt. Bei einem Teil der Arten wurden die Chromosomen in Mitosen in der jungen Samenanlage (SA), im wachsenden Samen (S)I im Karpell (K) und im Endosperm (Esp), bei den iibrigen in Keimlingsgeweben (Kg), Wurzeln (W) oder jungen Bls (B) gez/~hlt. Die Fixierung erfolgte in Alkohol-Eisessig (3 : 1) oder in CAl~oYsehem Gemisch. Naeh leiehtem Erhitzen in Karminessigs/~ure wurden Quetsehpr//parate angefertigt. - Die Herbarbelege der eytologisch untersuchten Pflanzen werden im Herbarium des 0 . 0 . Landesmuseums in Linz (LI) aufbewahrt. HBV bedeutet Botaniseher Garten der Universit/~t Wien.
Die Merkmale der behandelten Scilla-(Chionodoxa-)Arten S c i l l a b i / o l i a agg. 2 Die weite Verbreitung yon Scilla bi/olia (Mittel-, Slid- und Osteuropa sowie Kleinasieu und Kaukasus) wie aueh tats/ichliehe Merkmalsunterschiede haben dazu beigetragen, dal~ eine grSfiere Zahl yon Arten besehrieben wurde, die heute meist nur als Synonyme yon Scilla bi/olia L. aufgefal?t werden, was sicher nieht in allen F//llen riehtig ist (Untersuchungen des Verfassers ]aufen). Die Keim]inge yon Scilla bi]olia wie den Aufbau der Zwiebe] und der iibrigen vegetativen Organe hat CHOUARD ausffihrlich besehrieben. Seine Ergebnisse kSnnen best/~tigt werden. Die di- und tetraploiden Pflanzen haben meist 2, seltener 3 B1/~tter, die hexaploide Kleinart Scilla subtriphylla ScHm~ 3 bis 4. Die Zahl der Bliiten, die Ausbildung der Brakteen und die Ls der Pedizellen sehwankt yon Pflanze zu Pflanze. Diese Merkmale sind stets yore Alter, vom Standort und anderen Umweltsfaktoren abh/~ngig. Zur Zeit der Fruchtreife sind die Stengel (aueh die B1/itter) verl~ngert und liegen, im hSehsten Grade sehlaff, dem Boden auf. Diese Eigensehaft ist fiir Myrmekoehoren eharakteristiseh und weist auf das Vorhandensein yon Elaiosomen hin. Fr~u :Professor Dr. ELISABETH TSCHERMAK-WoEss und tterrn Dr. W. TITz danke ich fiir die kritische Durchsicht des Manuskriptes bes~ens. 2 Zu Scilla bi]olia agg. sind nach den bisherigen Kennbnissen sicher Scilla bi/olia s. str. und S. subtriphylla SeEmz zu z/ihlen.
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F. SPETA:
I m Bereieh der Bltitenregion f/illt bei genauer Betrachtung auf, dag das blaue Perigon am Grunde auf zirka 1 m m mit der Filamentbasis verwachsen ist. Die blauen Filamente sind :[: fadenfSrmig. Die kurze Verwaehsungszone bewirkt, dab die ge6ffnete Blfite ein sternfSrmiges Aussehen hat. Der Fruchtknoten trggt einen etwas 1//ngeren Griffel als die bisher zu Chionodoxa gestellten Scilla-Arten. Wie DAUMANN feststellte, ist ein inneres Septalnektarium vorhanden, welches die 3 Septalspalten yon der Fruchtknotenbasis bis fast zu den 3 apikalen Ausmiindungsstellen am Fruehtknotengipfel auskleidet. Jedes Fach enth~lt mehrere Samenanlagen. Sie sind bekanntlieh anatrop und bitegmiseh. Die Mikropyle wird zur Zeit der Befruehtnng vom inneren Integument gebildet. I m Embryosaek liegen 3 Antipoden, die endomitotiseh vergrSBerte Kerne enthalten. Der reife Same ist ann/~hernd kugelig und besitzt ein Elaiosom, das aus dem Exostom hervorgeht. Die AuBenepidermis des /iuBeren Integumentes ist diploid und bildet keine Papillen aus, hingegen wird das Elaiosomgewebe hoehpolyploid. Die Testa ist diinn und yon heller Farbe. Die Raphe ist sehwaeh entwiekelt und f/illt k a u m auf. Unter dem Elaiosom sind l%aphidenzellen eingelagert. Das m~ehtige Endosperm hat dieke, getiipfelte Zellw/~nde (Abb. bei S~ETA). Die Chromosomengrundzahl betr//gt X -- 9 (siehe unten). Es treten di-, tetra- und hexaploide Arten auf. Die Chromosomen sind kleiner Ms jene der Scilla amoena-Gruppe, sehr kleine Chromosomen, wie sie z. B. bei Scilla peruviana neben groBen vorkommen, Iehlen. Die ,,chromomerische" l%uhekernstruktur mit wenig his viel Heteroehromatin wird bei S]~ETA beschrieben. Scilla (Chionodoxa) luciliae agg3 Die Arten der bisherigen Gattung Chionodoxa BoIss. 1 sind in der Ausbildung der vegetativen Organe (C~ouA~D), des Nektariums (DAuMAz~N), in ihrer Embryologie, Samenanatomie, Samenverbreitung (SPETA), in ihrer Chromosomenbasiszahl (siehe unten) und ihrem Chromosomenbau, ja sogar in der Struktur ihrer Arbeitskerne Scilla bi/olia zum Verweehseln ~hnlieh. Es gilt diesbeziiglieh das oben fiir Scilla bi/olia Gesagte. Die groge Ahnliehkeit der beiden im Samenbau erkennen aueh BRESngSKY und ttUBE~. Sic wissen aber niehts tiber die Mannigfultigkeit in der Ausbildung der Elaiosome der Scitla-Arten, so dab sie daraus keine Konsequenzen ziehen k6nnen. 1 Umfalat alle Chionodoxa-Arten. Die auf S. 14 durchgefiihrten Neukombinationen vorwegnehmend verwende ieh bereits bier und im folgenden die Namen Scilla luciliae (BoIss.) SPETA comb. nova, Scilla cretica (Boxss. 85 HELDI~.) SI'ETA comb. nova, Scilla sardensis (B~R~ et SUGD~.N) SPETA comb. nova, und Scilla • allenii (NIc~oLsoN) SPETA comb. nova an Stelle der bisher gebrauchten entsprechenden Kombinationen mit Chionodoxa.
Systematik von Ncilla L. subgen. Scilla (inklusive Chionodoxa BoIss.)
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Einzig in der Blfitenregion treten zwar sehr auff~llige, aber geringwertige Unterschiede zutage. Das Perigon ist mit den Filamenten um etliehes weiter verwaehsen, so dab eine kurzglockige RShre entsteht. Die weiBen Filamente sind stark abgeflaeht. Der freie Teil des Perigons ist blau und wird wie bei Scilla bi[olia zurfiekgeschlagen. Damit ist der Bliek in das Innere der weil~en Filament-Perigon-l~Shre frei. Der Griffel ist sehr kurz.
S c i l l a ( C h i o n o d o x a ) • a l l e n i i [Scilla bi[olia • Scilla (Chionodoxa) luciliae] Scilla bi]olia bastardiert leicht mit Scilla (Chionodoxa) luciliae 1 und Scilla (Chionodoxa) sardensis 1, wie auch TURRILL ZU berichten weil~ (und zwar nicht nur in botanischen G/irten, sondern auch an den natiirlichen Standorten in Kleinasien !). ST]~A~Ngibt Bastarde zwischen Scilla bi/olia und Scilla (Chionodoxa) cretica 1 an. I m HBV bildet eine kleine Scilla bi]olia, deren Herkunft nicht mehr festzustellen ist, mit Scilla (Chionodoxa) Iuciliae1 reichlich Bastarde. Da die beiden Species im HBV getrennte Stellen besiedeln, sind die reziproken Bastarde Scilla bi/olia ~_ • Scilla (Chionodoxa) luciliae ~ und umgekehrt leicht zu trennen. Sic unterscheiden sich yon den Eltern nur in der Blfitenregion: die weiBen Filamente sind sehm/iler als bei Scilla (Chionodoxa) luciliae 1 und die Verwachsung der Fi]ament-Perigon-R6hre ist kfirzer.
Andere elaiosomtragende Scillen Um welters darzutun, dab Scilla bi/olia agg. und Scilla (Chionodoxa) luciliae agg. miteinander n/~her verwandt sind als mit den fibrigen Arten des Subgenus Scilla, deren Samen ebenfalls ein Elaiosom tragen, ist es nStig, tiber diese ebenfalls kurz zu beriehten. Wie vorhin dargelegt, sind aus den Bliitenmerkmalen wenig Aufschliisse fiber die ZnsammengehSrigkeit einzelner Gruppen zu erlangen. Wesentliches ist vom Samenbau und v o n d e r Gr6ge, der Gestalt und dem Bau der Chromosomen sowie v o n d e r Chromosomenbasiszahl zu erwarten. Scilla amoena L., Scilla bithynica BoIss., Scilla sibirica ANDR., Scilla rosenii C. Koc~I, Scilla cilicica SIEn~Eund Scilla mischtschenlcoana GROSS~.2 haben allesamt ~= kugelige Samen. Die /~uBere Epidermis des Aul3enintegumentes ist diploid and tr~gt Papillen. Auch ist ihnen allen die 1 Siehe Fu~note 1, S. 8. 2 MO~DAX (1969) stellte jiingst lest, dal3 Scilla tubergeniana HooG, Scilla diziensis GROSSH., Scilla zangezura GROSSH. und Scilla grossheimii SosN. identiseh mit Scilla mischtschenlcoana GRoss~. sind. Fiir Scilla tubergeniana hielt dies auch S:rEA~N schon fiir mSglich. Der Samenbau der yon MO~DAK (1970, Abb. 8 e) untersuchten S. mischtschenlcoana gleicht dem der von mir behandelten S. tubergeniana ebenfalls vollkommen. ~ber die Stellung yon Scilla winogradowii Sos~., 2 n ~ 24 (Literatur bei FEDOROV), konnte ich mir wegen Materialmangels kein Bild maehen.
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F. SPUTA:
Chromosomenbasiszahl X -- 6 gemeinsam (siehe S. 11 ft. und GI~E~gz5,[~A~TiN, 1959 a; HEITZ; ZAKHAI~IYEVA und MAKUSHENKO). lhre Chromosomen sind durchwegs groB. Meist haben sie ehromomerisehe Chromozentrenkerne, doch gibt es auch Arten mit wenig Heterochromatin (z. B. Scilla rosenii). Bei Scilla amoena und Scilla bithynica ist das Elaiosom eine nur wenig vergr61~erte Raphe. Scilla mischtschen~oana und ScilIa cilicica haben schon ein sehr m/~ehtiges Rapheanh/ingsel, das den Samen an Lg,nge tiberragt. Scilla sibirica und Scilla rosenii besitzen ein Elaiosom, das aus dem Exostom und dem mikropylaren Tell der Raphe hervorgeht (Abb. 2 ; siehe SPUTA). Scilla messeniaca und Scilla clusii haben ebenfalls eine diploide Epidermis des/~uBeren Integuments, aber ohne Papillen. Das Elaiosom besteht aus Raphengewebe im Bereieh des Hilums. G r o t e und kleine Chromosomen wie bei Scilta peruviana sind festzusgellen (vorl/~ufige Ergebnisse, Sr~TA unver6ffent]icht). Angaben fiber das Nektarium liegen nut yon Scilla amoena vor. Bei ihr liegen die Ausmfindungsstellen der Septalspalten tiefer als bei Scilla bi/olia und Scilla (Chionodoxa) luciliae1. Dazu zeigt sie auffMlend lunge und enge Ansfiihrungskans der SeptMsp~lten, deren W/~ude frei yon Nektariumsgewebe sind (I)AuSIANN).
P u s c h k i n i a und H y a c i n t h u s BoIssIEt~, BURTT U.a. fiihren die Gattung Chionodoxa als n//chstverwandt mit Puschkinia und Hyacinthus an. Puschlcinia ist, abgesehen vom ~ul3eren Habitus und Verbreitungsverh~lten, in denen sie Scilla bi/olia und Scilla (Chionodoxa) luciliae agg. 1 /~hnlich ist (2 Bl/~tter, ein zur Fruchtreife schlaffer Stengel, Myrmekochorie), im Samenbau, der Chromosomenbasiszahl, wie a,uch in der Blfitenregion yon diesen betr/~cht]ich unterschieden. Aueh im Embryosaek linden sieh nur kleine Antipoden, deren Kerne keinen so hohen Polyploidiegrad wie bei Scilla bi/olia oder Scilla (Chionodoxa) luciliaeI erreiehea. Die Zellen der s Epidermis des AuBenintegumentes sind grog und uhrglasfSrmig, ihre Kerne sind endomitotiseh vergr6Bert (S:P:ETA). Die Epidermis tr/~gt keine Papillen. :4hnliche Epidermiszellen finden sieh bei Ornithogalum. I n beiden Fallen funktionieren sie als Elaiosom. Die Filamente bilden eine Nebenkorolle, die weir mit dem Perigon verwachsen ist. Die freien Abschnitte der Perigonbl~tter werden nicht zuriiekgesehlagen. Stichprobenartige Untersuehungen an Samen yon Hyacinthus orientalis ergaben, dal~ keine Xhnlichkeiten zu denen yon Scilla bi]olia und folgtieh auch zu den zu Chionodoxa gez/ihlten Arten bestehen. Siehe Ful3note 1, S. 8.
Systematik von Scilla L. subgen. Scilla (inklusive Chionodoxa Bolss.)
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Chromosomenzahlen S c i l l a bi]olia agg. Trotz der weiten Verbreitung dieses Aggregates liegen relativ wenige Chromosomenz~hlungen von Wi]dmaterial vor. Die meisten Mitteilungen betreffen Pllanzen aus botanischen G~rten und yon holl~ndischen Zwiebelh~ndlern. Welters ist die Abgrenzung der Kleinarten an H a n d nur morphologischer Kennzeichen s schwer zu treffen. Diese geringfiigigen Untersehiede, die an Herbarbelegen besonders sehwer festzustellen sind, bedtirfen einer Ergs durch karyologische Ergebnisse. Wegen der Schwierigkeitea einer systematischen Gliederung sollen die Pflanzen der angefiihrten Fundorte einstweilen als Scilla bi]olia s. 1. bezeichnet werden. Zur Ermittlung der Chromosomenzahlen wurden Metaph~seplatten aus SA, S, K und dem Esp gezs Das Material aus dem Wiener Prater (190 m) und aus einem ]~obinienwald zwisehen Neudorf und Gattendorf (Parndorfer Platte, Burgenland) zeigte im somatischen Gewebe 2 n ~ 18 und im Esp 3 n ~ 27. Bemerkenswert ist die dieht chromomerische Struktur der Arbeitskerne mit relativ groBen Chromozentren (S]~ETA). Die angefiihrten Zahlen konnten auch fiir ScilIa bi]olia s. 1. aus der Spitaler Au an der Enns (zwisehen Enghausen und Mauthausen in O. 0., 245 m) und an Gartenmaterial des I{BV und des Botanischen Gartens der Stadt Linz festgestellt werden. Ihre Arbeitskerne enthalten jedoch wie die der Pf]anzen des folgenden Fundortes, beinahe kein Heterochromatin (S~ETA). I n Thiirnau bei Thurnharting in 0 . 0 . (unweit der ttaltestelle der Eferdinger Lokalbahn Kirehberg~Thtirnau, 320--360 m) 1 fanden sieh dagegen in einem grol~en Gebiet durchwegs tetraploide Pflanzen mit 2 n z 36. Dies ist interessant, da fiir Scilla bi]olia agg. tetra~ploide Zuh]en bisher nicht angegeben wurden, doch iiir Scilla subtriphylla ScRuR yon SIMON (in Soo und JAVOUKA) die hexaploide Zahl 2 n z 54 festgestellt werden konnte. I m Chromosomenatlas von FEDOROV wurden leider Literaturzitate vieler Autoren ~ls deren eigene Z~hlungen ausgewiesen, dadurch wiederholen sich auch offensichtlieh falsche Chromosomenzahlen in den Listen und erseheinen so gesichert. Der Urheber der sicherlieh nicht richtigen Z~hl 2 n ~ 20 fiir Scilla bi]olia war M~3LLER. Obwohl er im Text als Diploidzahl 20 angibt, bildet er auf der beiliegenden Abbildungstafel nur 19 Chromosomen ab und stellt im Abbildungstext hinter die Zahl 20 ein Fr~gezeiehen. Dies scheint abet all jenen, die diese ZaM trotzdem weitergaben, entgangen zu sein. DELAY und tIEITZ haben die Chromosomenzahlen yon Scilla bi]olia ausschliel~lich der s zusammenfassenden i Frau H E ~ M E L M A Y I ~ und diesen Fundort bestens.
Fraulein
PEHAM
danke
ich fiir Hinweise
auf
t2
F. SPE~:
Literatur entnommen, was sie auch angeben. Die Mitteilung 2 n = 26 yon GI~SEZ-MA~TIN (1959d) ist sieherlich nicht richtig. Er hat, wie seinen iibrigen Ver6ffentlichungen zu entnehmen ist, sein Material yon den verschiedensten Botanisehen Gitrten bezogen and die Chromosomenzahlen an den Wurzelspitzen yon Keimlingen ermittelt, diirfte dabei ~ber h6chstwahrscheinlich einem Bestimmungsfehler zum Opfer gefallen sein, zumal 2 n =-26 fiir Scilla pratewsis angefiihrt wird. Bleibt noch die richtige Angabe Ponu aus Ungarn (Debrecen), GA~AJOVAS aus der Slowakei und yon GaG~IEV et al. aus dem ElsaB. Alle weiteren Mitteilnngen betreffen Material aus Botanischen Garten. ScilIa lueiliae (Boxss.) SPETA ( = Chionodoxa luciliae BOISS.) 1 Pflanzen aus dem I-IBV zeigen in der SA, im S und K 2 n = 18, i n Endosperm 3 n =- 27 Chromosomen. Mi;'LLER stellte diese Zahl ebenfalls iest. Die Angabe SATOS yon 2 n = 20 fiir Material aus Botanischen G/trten witre zu iiberpriifen, da auch fiir die nahe verwandte Scilla sardensis ( = Chionodoxa sardensis) 1 2 n ~- 18 gezithlt wurde (GnE~VES in DARH~-GTO~ und WYLIE). Scilla • allenii (NICHOLSO~) SPUTA ( = Chionodoxa X allenii [Nmg.] BAILEY)~ Dieser Bastard zwischen Scilla bi/olia und Scilla luciliae ~ tritt im HBV nicht selten auf und zeigt in somatischen Mitosen des S und K durchwegs 2 n = 18 Chromosomen. Scilla amoena L. In SA, S und K wurde bei Pflanzen aus dem HBV 2 n = 12 gez/ihlt. SciUa amoena besitzt die gr6~ten Chromosomen der Scilla amoena-Gruppe (siehe S. 14), was auf ihre fast 400 Jahre lange Kultivierung in europi~ischen G/~rten zuriickzufiihren sein k5nnte. Bei Kulturformen ist n~mlieh vielfaeh eine Zunahme der Chromosomengr6fte festzustellen (EHRE~DO~rER). Die Angabe der Diploidzahl 12 bei GIM~NEz-MARTi~ (1959 a, d) kann somit best/~tigt werden. Scilla sibirica A:NDR. An S und K yon Pflanzen aus dem HBV wurde 2 n ~ 12 festgestel]t. Die Zahl stimmt mit den bisherigen Angaben iiberein (Literatur bei FEDO]aOV). Scilla mischtschenlcoana G~ossm ( = S. tubergeniana HooG) Aus Samen des Hortus Botanicus in Uppsala und des Inst. Bot. Acad. Scient. URSS in Leningrad wurden S~mlinge gezogen. An diesen wie 1 Siehe Ful3note 1, S. 8.
Systematik yon Scilla L. subgen. Scilla (inklusive Chionodoxa BoIss.)
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auch an W und B yon Pflanzen des Botanischen Gartens der Stadt Linz land sich die Zahl 2 n = 12. Damit sind die Angaben von TcRI~ (in STEA~) und G I ~ E z - M A R T ~ (1959 a, d) best/~tigt (Abb. 1 b). Scilla cilicica SIEHE
Pflanzen, die am Nurdagi gecidl ( = 0smaniye- oder Darius-Pal~) in zirka 1000 m a u f einem nach Siiden gerichteten Berghang mit lichtem Eiehen-Buschbestand im Amanosgebirge ( ~ Nur daglarl ~ Mons Area-
Abb. ]. a Scilla cilicica, Tochterplatte aus einer Anaphase im Endosperm, 3 n = 18; b Scilla mischtschenkoana, mitotische Metaphase aus einem jungen Blatt, 2 n = 12 nus) in der Tfirkei gesammelt worden waren, zeigten in SA, S und K 2 n = 12, im Esp 3 n ~ 181. HEITZ gibt fiir diese Art ebenfalls 2 n = 12 an (ohne Herkunftsangaben). D~s L~ngenverh~ltnis zwischen langen und kurzen Schenkeln der einzelnen Chromosomen stimmt bei meinen und den yon HEITZ untersuchten Pflanzen fiberein. Dies ist sehr wesentlieh, da selten Wildmaterial der hier behandelten Art zur Verfiigung steht (Abb. 1 a).
Systematische Konsequenzen Die aufgez~hlten zahlreiehen Ahnlichkeiten zwischen Scilla bi]olia agg. uad den bisher unter Chionodoxa gefiihrten Arten und die grol]en Untersehiede zwischen diesen Arten einerseits und den iibrigen Scilla-Arten mit El~iosomen an den Samen anderseits bereehtigen zur Aufl6sung der G~ttung Chionodoxa BoIss. und zur ~bertragung aller bisher in diese Gattung gestellten Arten in das Genus Scilla L., womit folgende Neukombin~tionen notwendig werden. 1 Ffir die Uberlassung des Materials bin ieh tterrn W. VST~ sehr dankbar.
Basionym: Chionodoxa sardensis BA~R & SUGDE~, Catal. (1883), Garden 28, 178, ~. 175, 1885. Scilla siehei (STAFF) SPETA comb. nov. Basionym: Chionodoxa siehei STAJeF, in Bot. Mag. t. 9068, 1925. Scilla • allenii (NICtIOLSON) SPETA comb. nov. Basionym: • Chionoscilla allenii NIC~OLSON in Gard. Chron. ser. 3., 21, 191, 1897. - - Syn. : Chionodoxa • allenii :BAILEY,Stand. Cycl. Hort. 1, 749, ed. 1937. Chionodoxa gigantea, die ebenfalls dem Scilla luciliae-Aggregat zuzurechnen ist, bedarf vor ihrer Uberfiihrung in Scilla noch einer nomenklatorischen K1/irung. Ohne Kenntnis der Chromosomenzahl und der Samenanatomie ist hingegen eine genaue Znordnung yon Chionodoxa lochiae MEIKLE nicht m6glich, obwohl auch diese Art h6chstwahrscheinlich zum Genus Scilla L. zu stellen sein wird. Die dargelegten morphologischen, samenanatomischen, embryologischen und karyologischen Befunde ergeben zusammengefaBt das folgende Gesamtbild der untersuchten Scilla.Arten. Scilla bi/olia agg. einerseits, Scilla luciliae und alle iibrigen ehemaligen Chionodoxa-Arten anderseits bilden eine einheitliche Gruppe, die Scilla bi/olia-Gruppe. Die Scilla amoena-Gruppe umfaBt 3 Untergruppen: 1. Scilla amoena L., S. bithynica Bores. 2. SciUa mischtschenlcoana GROSSH., Scilla cilicica SIE~E. 3. Scilla sibirica ANDR., Scilla rosenii C. KOCH. Die Scilla messeniaca-Gruppe wird von Scilla messeniaca und Scilla clusii gebildet (Abb. 2).
Systematik von Scilla L. subgen. Scilla (inklusive Chionodoxa Brass.)
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F. SenTA:
Eine n/~here Verwandtschaft zwischen den oben genannten SciUa-Arten und Pusch/cinia und Hyacinthus ist auf Grand der angeffihrten Unterschiede ausgeschlossen. Eine umfassende Neugliedcrung des ganzen Genus Scilla L. wird erst nach eingehenden Untersuchungen an allen Arten der Gattung Scilla L. wie auch an den n~her verwandten Genera m6glich werden. Auf jeden Fall werden samenanatomiseh% embryologische und karyologische Daten (Karyogramme, Struktur der Arbeitskerne: Chromosomenbasiszahlen) wesentliche Anhaltspunkte fiir eine phylogenetische Gliederung der Gattung Scilla L. ]iefern. - - ~"ber die Verbreitungsareale der myrmekochoren Scilla-Arten liegen leider nur wenige Angaben vor. Auch dariiber w~ren Mitteilungen yon groBer Wichtigkeit.
Zusammenhssung Die von BOISSIER aufgestellte Gattung Chionodoxa wird auf Grund samenanatomischer und karyologischer Befunde eingezogen. [hre nahe Verwandtsehaft mit Scilla hi/olin agg. konnte aufgezeigt werden. Die wesentlichen Untersehiede der SciZla bi/olia-Gruppe (inklusive ChionodoxaArten) zu anderen Gruppen myrmekochorer Scilla-Arten sowie zu Puschkinia und Hyacinthus wurden dargelegt. Folgende neue Kombinationen werden aufgestellt: Scilla luciliae (BoIss.) SP]~TA comb. nova, Scilla cretica (Bolss. & ttELD~.) SI~ETAcomb. nova, Scilla nana (Sc~vLT. ill.) SPETA comb. nova, Scilla sardensis (BAR~ & SUGDE~) SPETA comb. nova, Scilla siehei (STAFF) SPETA comb. nova, Scilla • allenii (NICHOLSO~) SPUTA comb. nova. Welters wurden die Chromosomenzahlen fiir einige Scilla-Arten iiberpriift und dabei fiir Scilla bi]olia neben der bekannten diploiden auch die tetraploide Zahl 2 n = 36 aufgefunden.
Summary The genus Chionodoxa set up by BoIssIE~ is withdrawn due to seedanatomical and caryological statements and its species are incorporated into Scilla L. The close affinity between former Chionodoxa-species and Scilla bi/olia agg. could be demonstrated. The essential differences between the Scilla bi/olia group (including the former Chionodoxa species) and other groups of myrmecochorous SciUa species, Puschkinia and Hyacinthus were shown. The following new combinations are set up: NciUa luciliae (Bolss.) SPETA comb. nova, Scilla cretica (Bolss. & HELDR.) SPETA comb. nova, Scilla nana (Sc~uLT. ill.) SPETA comb. nova, Scilla sardensis (BAR~& SUGDEN) SPETA comb. nova, Scilla siehei (STAP~) SrETA comb. nova, Scilla • allenii (NIc~OLSO~) SPETA comb. nova..
Systematik yon Scilla L. subgen. Scilla (inklusive Chionodoxa BolSS.)
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F u r t h e r m o r e the chromosome n u m b e r s of some Scilla species were checked, a n d in Scilla bi/olia L. besides the k n o w n diploid n u m b e r the t e t r a p l o i d n u m b e r 2 n ~ 36 was discovered. Literaturverzeichnis
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